《Science Bulletin》：Genomic blueprint enables early intervention in cyanobacterial risk management
编辑推荐：
蓝藻基因组架构驱动磷限制水域生态主导及毒素风险预测研究。通过解析南水北调中线工程317个蓝藻基因组，发现<3 Mbp基因组通过磷循环、光能捕获等代谢特化占据生态优势，并建立3 Mbp基因组阈值区分低风险与产毒蓝藻群，实现水域安全主动防控。
王佳文|陈颖|陈天一|蔡和同|陈倩|孙伟玲|倪金仁
北京大学深圳研究生院环境与能源学院生态环境与资源效率研究实验室，中国深圳518055
摘要
现有的早期预警系统在水生生态系统中难以实现跨物种蓝藻风险的同步性和准确性预测。我们的研究通过解码来自世界上最大的限磷水输送系统——南水北调中线工程（MR-SNWDC）的317个蓝藻宏基因组组装基因组，开创了一种基于基因组结构的监测范式。我们发现，在磷资源匮乏的情况下，基因组最小化（<3 Mbp）能够赋予生态优势。这些精简的基因组表现出显著的季节性动态，并在磷转化、光合作用和碳固定方面展现出代谢特化。重要的是，我们确定了一个3 Mbp的基因组阈值，可以区分低风险蓝藻群落和产生毒素的蓝藻群落。这种基于基因组的预测系统通过追踪基因组大小来预测毒性转变，从而将藻类管理从被动监测提升为主动调控，从根本上推动了水输送网络中的藻类管理。
引言
蓝藻作为最早产生氧气的生物，通过作为初级生产者的角色，推动了复杂生命的进化，并影响着全球食物网的动态[1]。这些高度多样化的蓝藻物种构成了全球初级生产力的重要组成部分，并主导着主要元素的生物地球化学循环[2]。然而，在富营养化和气候变化的背景下，它们的过度繁殖常常引发有害的藻华，破坏水生生态系统，并释放微囊藻毒素和阿纳毒素等毒素，通过受污染的水源威胁人类和动物的健康[3,4]。因此，管理蓝藻风险仍然是一个紧迫的环境挑战。
为了应对日益增长的蓝藻风险，已经开发了多种蓝藻监测技术和风险预警策略。现有的监测系统基于多种水质指标，包括叶绿素-a测量、藻蓝蛋白荧光测定和细胞计数，依赖于反应性阈值来检测藻华的发生，而不是主动预测其潜在爆发[5,6]。虽然机器学习模型（如人工神经网络或支持向量机）提高了预测准确性，但其有效性依赖于大量的、特定地点的训练数据，并且跨系统的适用性有限[7]。像qPCR（定量聚合酶链反应）这样的分子诊断工具可以高分辨率地检测产生毒素的蓝藻，但由于引物特异性和遗传变异性的限制，难以同时检测多种物种[8,9]，在营养匮乏、遗传多样性高的环境中这一问题可能更为严重[10]。总体而言，这些方法缺乏在多样化水生环境中主动应对风险所需的同步性和普遍性。
在各种环境因素中，营养物质的可用性，尤其是磷（P），被认为是影响蓝藻生长、代谢和生态功能的关键因素。与氮不同，氮具有相对多样且丰富的大气来源，并且可以被某些微生物固定，而磷主要通过岩石风化和陆地径流进入生态系统，因此其供应更为有限且不稳定[11]。在水生生态系统中，磷的可用性常常成为关键的限制因素，极大地影响蓝藻群落结构和毒素动态。减少磷的负荷会改变营养物质的化学计量平衡，导致氮和磷的比例显著增加，以及蓝藻组成的变化[12]。例如，在磷限制的海洋和实验中，一些蓝藻如Synechocystis、Synechococcus和Prochlorococcus占据主导地位[13]。实验室证据还表明，磷的缺乏会限制必需生物分子的合成，尤其是DNA、RNA、ATP和磷脂，这些物质对于蓝藻细胞的物质转化和发育至关重要[14]。为了应对磷的缺乏，蓝藻采用了多种策略，如利用正磷酸盐来增加磷的可用性[16]，以及利用高亲和力的磷转运系统来吸收磷酸盐[17]。蓝藻在不利营养环境中的适应通常涉及基因组精简和表型可塑性[18]。尽管在理解蓝藻对磷限制的反应方面取得了显著进展，但在磷限制环境中控制生态优势和毒素潜力的基因组机制仍不清楚。
为了解决上述知识空白，我们从南水北调中线工程（MR-SNWDC）中提取了317个蓝藻宏基因组组装基因组（MAGs）。在这个世界上最大的人工水输送项目中，磷的浓度限制在<0.02 mg/L[19]，我们发现基因组最小化（<3 Mbp）能够赋予生态优势。这些精简的基因组在磷循环、光合作用和碳固定方面表现出高效的代谢潜力，同时几乎不产生毒素，与较大的产毒蓝藻形成鲜明对比。这一发现建立了一个3 Mbp的基因组阈值，可以预测低风险蓝藻群落，从而通过追踪基因组大小实现主动风险管理。通过从被动监测转向主动调控，这一范式促进了关键水基础设施中的可持续藻类控制。
研究片段
样本采集
作为世界上最大的水输送项目，中国的南水北调中线工程（MR-SNWDC）起源于丹江口水库，向北流入团城湖[19]。该项目旨在缓解华北地区的水资源短缺问题，并自2014年12月以来惠及超过5800万人。MR-SNWDC的总长度为1432公里，主要渠道覆盖面积达155,000平方公里
蓝藻的分类组成和基因组大小
我们评估了磷限制环境（平均总磷（TP）= 0.009 mg/L）下的环境因素的时空变化（见图1a和在线附件S2、S3）。结果表明，春季和秋季，总磷沿水流方向呈现出明显的衰减趋势，而光合有效辐射（PAR）在下游显著降低。水温（WT: 27.47 ± 0.75 ℃）、PAR（0.40 ± 0.01 W/m2）和TP（0.011 ± 0.004 mg/L）则较高
讨论
我们的研究揭示了MR-SNWDC中的一种基因组大小介导的生态现象：在磷限制条件下，具有精简基因组（<3 Mbp）的蓝藻占据主导地位，同时抑制了产生毒素的蓝藻。这一基因组阈值不仅解释了蓝藻群落的演替模式，还为水输送系统中的主动风险管理提供了预测框架。
结论
我们解析了蓝藻在磷资源匮乏的MR-SNWDC中的生存基因组蓝图以及决定生态优势和风险潜力的3 Mbp基因组阈值，确立了基因组大小作为大型水生生态系统中生态优势和风险潜力的关键决定因素。我们发现，具有精简基因组（<3 Mbp）的蓝藻主导了这条1432公里长的水输送通道，表现出在磷循环、二氧化碳浓缩和光合作用方面的代谢特化。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（U2240205和52209078）、国家重点基础研究发展计划（2021YFC3200901）、西安科协青年人才基金（0959202513029）以及中国博士后科学基金（2023T160020）的支持。
作者贡献
倪金仁设计了研究。王佳文进行了研究。王佳文和倪金仁共同撰写了论文。陈颖、陈天一、蔡和同、陈倩和孙伟玲也参与了研究工作。
