化石证据揭示维多利亚湖适应辐射中的性状多样化模式

《Scientific Reports》：Fossil evidence for trait diversification in an adaptive radiation

为解决适应辐射早期表型分化时序不清的难题，研究人员基于湖泊沉积岩芯中的牙齿化石记录，重建了维多利亚湖 haplochromine 慈鲷鱼类过去1.7万年的形态空间演化轨迹。研究发现该辐射在湖泊形成初期三千年内即出现爆发式形态分化，并呈现“泛食祖先向特化后代演化”的趋势，但泛食类群始终与特化类群共存。这一成果为理解杂交谱系驱动快速适应辐射的机制提供了关键古生物学证据。

　　

在生命演化的长河中，适应辐射（Adaptive Radiation）是解释生物功能与生态多样性起源的重要过程。当一个谱系在较短时间内快速分化出多种适应不同生态位的物种时，便形成了适应辐射。然而，由于大多数经典适应辐射案例发生在数百万年前，科学家难以精确追踪其早期分化的时间序列和动态模式。东非维多利亚湖（Lake Victoria, LV）的 haplochromine 慈鲷鱼类辐射是迄今已知最年轻、最快速的适应辐射之一，其形成历史仅约1.7万年，为研究适应辐射早期阶段提供了独特窗口。

以往研究多依赖现生物种的分子系统发育或形态比较来推断辐射过程，但缺乏连续的古生物记录直接验证分化时序。为此，研究团队通过分析维多利亚湖沉积岩芯中的鱼类牙齿化石，首次构建了从湖泊重新形成（约17 ka BP）至今的连续性状演化记录，旨在揭示适应辐射早期表型多样化的速率、模式与生态驱动机制。

研究团队在维多利亚湖希拉蒂湾（Shirati Bay）沿水深梯度选取4个点位，使用活塞取芯器获取沉积岩芯，通过湿筛法分离出511颗 haplochromine 慈鲷口腔外排牙齿化石，并结合310颗现生物种牙齿构建形态参考数据集。利用地标点几何形态计量学（landmark-based geometric morphometrics）对牙齿形状进行数字化分析，通过主成分分析（PCA）和典型变量分析（CVA）构建形态空间（morphospace），并将化石标本投影至现生辐射类群定义的形态空间中，以比较不同时期类群的形态差异与生态位分化。

主要研究结果

1. 现生辐射类群的形态空间格局

现生辐射类群的牙齿形态空间分析表明，其姊妹种 Astatotilapia nubila（一种沼泽泛食性慈鲷）位于形态空间中心，与现生辐射类群中的泛食性生态类型（trophic guilds）重叠。特化程度较高的类群（如食鱼性、食螺性、藻食性等）则分布于形态空间外围。配对置换多元方差分析（PERMANOVA）证实各生态类型间牙齿形态存在显著差异，支持牙齿形态作为生态适应的可靠指标。

2. 形态多样化的时间模式

化石记录显示，湖泊重新形成初期（16.5–14.2 ka BP）的湿地阶段，牙齿形态多样性较低，与现生姊妹种 A. nubila 无显著差异。随着湖泊扩张为浅水环境（14.2–13.5 ka BP），形态空间在三千年内迅速扩大，符合“早期爆发”（early burst）模型。当湖泊转为深水环境（13.5 ka BP至今），近海钻孔点的化石形态多样性下降，可能与深水栖息地生态位单一化有关，但全湖范围的多样性并未衰退。

3. 表型多样性演化与生态位分化

通过计算化石组合形态中心与现生生态类型中心的偏离向量，研究发现辐射启动后两千年内（15.5–14.5 ka BP），类群开始向泛食性、浮游动植物食性等生态类型分化；至浅湖阶段（14.5–13.5 ka BP），形态空间已覆盖除口腔破螺类等高度特化类群外的所有现代生态类型。值得注意的是，泛食性类群在整个辐射过程中持续存在，未因特化类群兴起而被竞争排斥。

4. 泛食性祖先与特化后代假说的验证

早期湿地化石（16.5–15.5 ka BP）的形态与现生泛食性物种 A. nubila 高度重叠，支持辐射起源于泛食性祖先。基因组学证据进一步表明，该辐射由多个湿地泛食性谱系（如 A. nubila、A. katonga 等）杂交形成的杂交群（hybrid swarm）所触发，杂交带来的遗传变异为快速适应分化奠定基础。

结论与意义

本研究通过高分辨率化石记录证实，维多利亚湖慈鲷辐射在湖泊形成初期三千年内即实现大部分生态类型分化，呈现爆发式演化格局。这一过程由杂交谱系提供的遗传潜力驱动，并在动态湖沼环境中完成。研究还挑战了“特化类群替代泛食类群”的传统观点，揭示泛食性与特化性类群可长期共存。该成果发表于《Scientific Reports》，为理解快速适应辐射的生态与遗传机制提供了古生物学实证，并凸显杂交在促进生物多样性爆发中的关键作用。