综述：内生真菌在植物非生物胁迫下恢复力中的作用：机制综述及其对气候智能型农业的启示

《Plant Signaling & Behavior》：Roles of endophytic fungi in plant resilience under abiotic stress: A mechanistic review with implications for climate-smart agriculture

增强植物抗逆性的内生真菌机制及在气候智能型农业中的应用与挑战。

　　在当前全球农业面临诸多挑战的背景下，研究者们越来越关注植物与微生物之间的共生关系，特别是内生真菌在提升植物对非生物胁迫适应能力中的作用。内生真菌是一类能够定植于植物内部组织、不引发病害且通常对宿主植物具有互利关系的微生物。它们通过一系列复杂的生理、生化和分子机制，帮助植物在干旱、盐碱、高温和重金属污染等非生物胁迫条件下维持正常的生长与代谢功能。这种自然的共生关系为构建气候智能型农业（Climate-Smart Agriculture, CSA）提供了重要的生物学工具。内生真菌不仅有助于提升作物的抗逆性，还能够促进土壤健康、减少对化学投入品的依赖，从而支持可持续农业的发展。然而，尽管其潜力巨大，内生真菌在实际应用中仍面临诸多挑战，包括宿主特异性、菌株间有益与致病性重叠、以及大规模接种技术的限制。

### 生理与生化机制

内生真菌通过多种生理和生化途径帮助植物应对非生物胁迫。其中，渗透调节是最关键的机制之一。在干旱条件下，内生真菌能够诱导宿主植物积累如脯氨酸、海藻糖和可溶性糖等相容溶质，从而维持细胞膨压并减少脱水带来的伤害。这些溶质不仅能够稳定细胞结构，还能作为渗透调节的媒介，帮助植物在水分供应不足时保持生理活性。例如，研究发现，当将内生真菌接种到油桐（*Moringa oleifera*）中时，植物体内初级和次级代谢物显著增加，如蛋白质、糖类、脂类、酚类化合物和生长素等，这些变化显著提升了植物在干旱条件下的生长表现。此外，一些内生真菌还能够刺激根系结构的变化，如增加根系分支和深入土壤的根部生长，从而提高水分吸收效率。这种生理上的调节不仅有助于植物在短期胁迫下的生存，还能够提升其长期适应能力。

在盐碱胁迫方面，内生真菌通过调节离子平衡来缓解植物的生理压力。钠离子（Na?）和氯离子（Cl?）的过量积累会干扰钾离子（K?）的吸收，进而影响植物的代谢活动。内生真菌可以通过激活植物体内的Na?/K?转运蛋白，帮助植物在高盐环境中维持适宜的离子比例。例如，某些内生真菌能够促进植物将多余的钠离子储存到液泡中，从而防止其对细胞质造成毒性。此外，一些真菌还能够分泌有机酸，通过螯合作用降低离子在植物体内的生物可利用性，从而减轻盐害。这些机制不仅有助于植物在盐碱土壤中维持正常的生理功能，还能够减少对化学土壤改良剂的需求，进一步推动可持续农业的发展。

氧化胁迫是干旱、高温和盐碱等环境压力下的常见现象，其主要原因是活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）的过度积累。ROS会破坏植物体内的脂质、蛋白质和核酸，影响其正常代谢和生长。内生真菌通过激活和增强宿主植物的抗氧化防御系统，有效缓解这种损伤。例如，某些内生真菌能够促进植物体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等抗氧化酶的合成，从而清除过量的ROS。此外，内生真菌还能通过分泌自身产生的抗氧化代谢物，如酚类化合物、黄酮类物质和谷胱甘肽，为植物提供额外的保护。这种抗氧化能力不仅有助于植物在短期内应对氧化损伤，还可能通过表观遗传修饰形成“胁迫记忆”，使植物在重复胁迫下表现出更强的适应性。

### 激素调控机制

植物激素在胁迫感知和适应中起着核心作用，而内生真菌能够通过调控激素信号通路来增强植物的抗逆能力。其中，脱落酸（Abscisic Acid, ABA）是调控植物对干旱胁迫反应的关键激素。内生真菌可以通过促进ABA的合成或分泌ABA，调节植物的气孔关闭和渗透调节能力。例如，某些内生真菌能够诱导植物产生更多的ABA，从而提高其对水分胁迫的耐受性。此外，内生真菌还能通过调节生长素（IAA）和赤霉素（GA）的合成，影响植物的生长模式和资源分配。例如，某些内生真菌能够刺激植物根系的伸长和分枝，从而提升其对水分和养分的吸收能力。同时，一些内生真菌还能够调控乙烯的合成，防止因水分过多导致的早衰现象。这种激素调控不仅有助于植物在胁迫条件下的生长，还能够增强其整体适应性，使其在动态的环境压力下保持稳定。

### 分子与表观遗传机制

除了生理和生化途径，内生真菌还通过分子和表观遗传机制影响植物的抗逆能力。研究表明，内生真菌能够诱导植物体内与胁迫响应相关的基因表达，如渗透调节基因、抗氧化基因和离子转运基因。这些基因的激活有助于植物在非生物胁迫下维持正常的代谢活动和生长能力。例如，某些内生真菌能够激活植物体内与热胁迫相关的基因，提高其对高温的耐受性。此外，内生真菌还能够通过调控植物的微小RNA（miRNA）活性，影响基因沉默途径，从而改变植物对胁迫的响应模式。这种分子层面的调控不仅能够增强植物的抗逆能力，还可能通过表观遗传修饰，如DNA甲基化和组蛋白乙酰化，形成长期的适应性记忆，使植物在未来的胁迫中更快、更有效地作出反应。

### 不同真菌类群的比较作用

内生真菌主要分布在七个真菌门中，其中子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）和接合菌门（Zygomycota）是最常见的三类。子囊菌门因其代谢多样性而成为研究的热点，许多子囊菌能够通过分泌多种生物活性代谢物，如抗氧化剂、渗透调节物质和植物激素，显著提升宿主植物的抗逆能力。例如，某些子囊菌能够通过增强植物的抗氧化系统和离子平衡，有效缓解干旱和盐碱胁迫。相比之下，担子菌门虽然种类较少，但它们在植物根系与真菌的信号传递和资源获取方面表现出独特的专长。例如，一些担子菌能够通过改变植物细胞壁结构和分泌胞外多糖，提高植物对水分和养分的吸收能力。此外，它们还能够通过促进根系生长，增强植物对土壤中营养元素的获取。

接合菌门的内生真菌则以其快速生长和高效的养分动员能力而受到关注。它们能够通过分泌有机酸和磷酸溶解酶，促进土壤中难溶性磷的释放，从而提高植物对磷的吸收能力。这种特性在低输入农业系统中尤为重要，因为这些系统通常缺乏外部肥料供应。然而，接合菌门的内生真菌在氧化胁迫和激素调控方面的研究仍较为有限，大多数证据来自实验室研究。因此，未来的研究需要进一步探索其在自然环境中的作用，特别是在田间条件下的表现。

### 内生真菌在CSA中的应用前景

将内生真菌纳入CSA实践具有广阔的前景。它们能够通过多种机制提升作物的抗逆能力，同时减少对化学投入品的依赖，从而支持可持续农业的发展。然而，从实验室发现到实际应用仍面临诸多挑战。首先，内生真菌的接种效果往往因宿主基因型和环境条件而异，导致其在田间表现不稳定。其次，某些内生真菌具有双重性，既能促进植物生长，也可能成为病原体。因此，需要在接种前进行严格的菌株筛选和安全性评估。此外，内生真菌的接种技术也面临挑战，如如何提高其在土壤中的存活率和传播效率。现有的接种方法如种子包衣、微胶囊封装和载体介质的应用仍处于探索阶段，需要进一步优化以提高其在田间的稳定性和有效性。

### 实际应用中的挑战与解决方案

尽管内生真菌在提升植物抗逆性方面表现出巨大潜力，但其在实际农业中的应用仍面临诸多障碍。首先，菌株的宿主特异性限制了其在不同作物中的适用性。例如，某些内生真菌在一种作物中表现出显著的促进作用，但在另一种作物中可能效果不佳。因此，开发具有广泛适应性的菌株或建立多菌种共生体系可能是解决这一问题的有效途径。其次，内生真菌的接种效果受环境条件的影响较大，如土壤类型、气候波动和微生物竞争等。这要求在实际应用中，需要结合具体的农业生态系统进行定制化设计，以确保其在不同环境下的有效性。

此外，内生真菌的商业化生产仍面临技术难题。许多内生真菌难以大规模培养，且在田间环境中容易受到竞争微生物的影响，导致其存活率和活性降低。因此，开发稳定的接种配方和高效的传播技术是推动其应用的关键。例如，通过微胶囊技术可以提高内生真菌的存活率和释放效率，从而增强其在田间的应用效果。同时，与细菌或其他真菌的协同接种可能提供更全面的抗逆支持，但这也需要进一步研究其在田间环境中的相互作用和协同效应。

### 未来研究方向与政策支持

为了推动内生真菌在CSA中的应用，未来的研究需要重点关注以下几个方面。首先，应加强多组学技术的应用，如基因组学、转录组学、代谢组学和表观遗传学，以更全面地理解内生真菌与植物之间的相互作用机制。其次，应开展多地点、多季节的田间试验，以验证不同菌株在不同环境条件下的表现，从而建立标准化的筛选和接种流程。此外，还需要加强政策支持，特别是在微生物接种剂的监管和推广方面。许多国家和地区尚未建立针对内生真菌的明确法规，这限制了其在农业中的大规模应用。因此，制定科学的监管框架和推动公共-私营合作，将有助于加速内生真菌技术的商业化进程。

最后，推动内生真菌在农业中的应用还需要加强农民的参与和教育。农民是农业实践的主体，其对新技术的接受度和使用能力直接影响其推广效果。因此，需要通过农民培训项目和示范网络，提高农民对内生真菌技术的认知和应用能力。同时，应探索低成本的本地化生产模式，以降低其应用成本，使其更适用于小农户和资源有限的地区。通过这些措施，内生真菌有望成为CSA实践中的重要组成部分，为构建更加可持续和抗逆的农业系统提供支持。