翼形态对土地利用变化的响应：揭示机会主义吸血沙蝇物种之间的差异

《Acta Oecologica》：Wing morphology responses to land use change: unveiling variations among opportunistic Phlebotomine sand fly species

人类活动改变热带森林景观导致生物多样性减少，功能性状影响物种在干扰环境中的适应。研究两种沙蝇翅膀形态发现：土地用途变化对形态的影响存在物种特异性，Dcairoi翅膀变宽可能提升扩散能力，而L cruciata形态稳定可能反映其适应广谱环境的能力，这揭示了生态策略与形态响应的关系，对理解干扰下疾病传播模式有重要意义。

　　人类活动对热带森林景观的显著改变，已经引发了对生物多样性丧失的担忧。在这些被干扰的环境中，功能性特征对于物种的生存和繁衍变得尤为重要。特别是对于像沙蝇这样的昆虫媒介，其翅膀形态作为飞行性能的关键决定因素，可能会因土地利用变化而产生不同的扩散成本，从而导致适应性强且高效的表型模式。尽管已有大量证据表明干扰对媒介出现频率的影响，但翅膀形态对这些干扰过程的具体反应仍不清楚。本研究探讨了两种具有不同生态特征的沙蝇物种，揭示了土地利用变化如何影响其翅膀形态，并指出这种影响具有物种特异性。

在热带地区，人类活动改变了自然栖息地，形成了一个筛选过程，使得某些物种得以生存，而其他物种则被排除，这种现象对遗传、分类和功能多样性都产生了深远影响。这种筛选过程并非对所有物种都一视同仁：一些物种在退化环境中变得更加普遍，而专性物种则被更具适应性的物种所取代。这些变化由功能性特征所驱动，包括形态、生态生理和生命周期特征，这些特征决定了物种在环境中的持续能力。例如，与扩散、体型或营养位置相关的特征已被证明对干扰非常敏感。因此，土地利用变化可能会重塑这些特征的分布，使其更有利于在改变后的环境中生存，即使是对人类健康至关重要的媒介也是如此。

随着人类活动的加剧，与人类干扰紧密相关的媒介传播疾病的风险也在增加。理解媒介功能性特征如何响应这些压力，对于预测和控制媒介传播的疾病至关重要。然而，大多数研究仍然集中在分类多样性上，而忽视了功能属性。因此，本研究旨在填补这一空白，探索土地利用变化如何影响沙蝇的翅膀形态，从而揭示其扩散能力的变化。

沙蝇（Psychodidae: Phlebotominae）是一种小型双翅目昆虫，其雌性个体通过吸食血液传播利什曼原虫，从而导致人类和其他哺乳动物感染利什曼病。在人类中，这些寄生虫可以引起严重的病变，包括毁容、退行性病变或致命的后果。在新热带地区，利什曼病的传播主要依赖于野生脊椎动物和沙蝇媒介。虽然所有雌性沙蝇都具有嗜动物性，但只有某些种类表现出嗜人类的倾向。因此，理解这些媒介的摄食行为及其与生态参数和流行性特征的关系，对于识别潜在的媒介至关重要。

在干扰环境中，嗜人类和广谱物种往往能够持续存在，而严格嗜动物的物种则趋于减少。然而，一些嗜动物的物种表现出生态上的灵活性，可以在原始和干扰区域中均出现。因此，功能性特征可能根据这些行为的生态相似性，产生类似的响应。沙蝇的翅膀和相关胸部结构是影响飞行性能和扩散能力的重要形态功能特征。在沙蝇中，翅膀形态长期以来用于分类鉴定，但其在干扰环境中的生态作用仍是一个未被充分研究的领域。

由于沙蝇体型较小，其胸部肌肉质量难以直接测量，因此翅膀形态成为评估与飞行相关的功能性特征的实用替代指标。沙蝇通常具有短距离飞行的特性，很少超过200米的范围，因此它们对生态压力，如栖息地干扰或破碎化非常敏感。这些压力会增加扩散成本，并限制其接触脊椎动物宿主的能力。景观变化可能会对沙蝇的扩散能力产生影响，从而选择出不同的飞行性能特征。这种现象在其他昆虫中已有报道，如Taylor等人（1995）和Wilk-da-Silva等人（2018）的研究。基于这一框架，我们假设森林干扰会促进沙蝇翅膀形态的结构化，从而可能影响其扩散能力。

尽管已有越来越多的证据表明干扰会影响沙蝇的出现和数量（如Loaiza等人，2019；Montes de Oca-Aguilar等人，2022），但尚未有研究系统地探讨土地利用变化如何影响其翅膀形态。为了填补这一研究空白，我们分析了两种具有不同生态特征的沙蝇物种，即Dampfomyia（Coromyia）deleoni和Lutzomyia（Tricholaterallis）cruciata，这两种物种在尤卡坦半岛占据主导地位。Lutzomyia cruciata是一种嗜人类的利什曼病媒介，而Dampfomyia deleoni则主要嗜鼠，尚未被证实与人类传播有关。通过几何形态学框架，我们测试了森林损失和土地利用异质性是否会影响翅膀形态，从而可能改变其扩散能力。通过将翅膀形态与干扰联系起来，我们的研究揭示了不同生态类群对干扰的响应差异，强调了功能性特征在适应和疾病风险中的中介作用。

研究区域位于尤卡坦半岛的东部，这一地区是森林砍伐的热点，年均净干燥热带森林损失率为-0.52（Ellis等人，2015）。在该地区，热带干燥森林主要被扩大种植的玉米作物（占65%）和畜牧业（占19%）所取代，从而形成了不同演替阶段的“Acahuales”（即次生演替森林斑块）（Ellis等人，2015）。这些变化不仅影响了当地的生态结构，也对沙蝇的生存和扩散产生了重要影响。

在分析中，我们发现Dampfomyia deleoni的翅膀形态受到森林覆盖和异质性的影响，但并未受到Cs（可能指某种生态参数）的影响。此外，温度对翅膀形态的任何成分都没有显著贡献。总体而言，模型解释了17%的翅膀形态变异。这一结果表明，森林干扰对Dampfomyia deleoni的翅膀形态产生了显著影响，但这种影响并非普遍适用于所有沙蝇物种。相反，Lutzomyia cruciata的翅膀形态在不同景观中保持稳定，这种稳定性可能反映了进化上的通道化，即某些特征在进化过程中趋于固定，以适应特定的生态环境。此外，这种稳定性可能与生命周期的权衡有关，其中广谱物种保留了稳健的形态特征，以确保在异质环境中生存，而专性物种则对栖息地变化更加敏感。

这一研究揭示了干扰驱动的形态响应如何影响沙蝇的扩散动态，进而可能影响其寻找宿主的行为，最终对利什曼病的流行病学产生影响。在干扰环境中，沙蝇的翅膀形态变化可能意味着其飞行性能的调整，这种调整可能影响其扩散范围和宿主接触频率。例如，Dampfomyia deleoni在干扰环境中表现出更宽的翅膀形态，这可能降低了其空气动力学效率，但提高了其扩散能力，使其能够接触到更稀缺和空间上分散的宿主。相比之下，Lutzomyia cruciata的翅膀形态保持稳定，这种稳定性可能与其广泛的生态适应性有关，使其能够在多种环境中成功生存。

这些结果表明，不同生态策略的物种在面对干扰时可能采取不同的适应机制。对于广谱物种而言，其稳健的形态特征可能有助于在异质环境中维持生存，而专性物种则可能因栖息地的改变而面临更大的生存压力。这种适应性的差异不仅影响了沙蝇的扩散能力，还可能对利什曼病的传播产生深远影响。例如，在干扰环境中，某些沙蝇物种可能因为扩散能力的增强而更容易接触到人类宿主，从而增加疾病传播的风险。相反，某些物种可能因形态变化而适应更广泛的生态位，从而在干扰环境中保持较高的存在率。

此外，本研究还强调了功能性特征在生态系统适应和疾病风险中的重要性。翅膀形态作为飞行性能的指标，其变化可能反映了沙蝇对环境压力的响应。在干扰环境中，沙蝇可能通过调整翅膀形态来优化其扩散策略，以适应新的生态条件。这种调整可能涉及飞行效率的权衡，即在某些情况下，更宽的翅膀可能提高扩散能力，但会降低飞行效率。因此，理解这些功能性特征的变化对于预测和控制利什曼病的传播至关重要。

研究还指出，沙蝇的生态适应性与其功能性特征密切相关。例如，Dampfomyia deleoni在干扰环境中表现出更宽的翅膀形态，这可能与其对宿主的适应性有关。在干扰环境中，宿主可能更加分散，因此更宽的翅膀可能有助于沙蝇在更大的区域内寻找宿主。相比之下，Lutzomyia cruciata的翅膀形态保持稳定，这可能与其广泛的生态适应性有关，使其能够在不同的栖息地类型中成功生存。这种稳定性可能意味着其翅膀形态已经进化到能够适应多种环境条件，从而减少了对特定栖息地的依赖。

本研究的结果对于理解沙蝇在干扰环境中的生态适应性和疾病传播风险具有重要意义。首先，它揭示了土地利用变化如何影响沙蝇的翅膀形态，从而改变其扩散能力。其次，它强调了功能性特征在生态系统适应和疾病风险中的中介作用，表明不同生态策略的物种可能对干扰产生不同的响应。这些发现不仅有助于我们更好地理解沙蝇的生态适应机制，还可能为制定有效的疾病防控策略提供科学依据。

在实际应用中，这些研究结果可以用于评估土地利用变化对沙蝇种群动态的影响。例如，在某些地区，森林砍伐和农业扩张可能导致Dampfomyia deleoni的翅膀形态发生变化，从而改变其扩散能力。这种变化可能使其更容易接触到人类宿主，从而增加利什曼病的传播风险。因此，在这些地区，监测沙蝇的翅膀形态变化可能有助于预测疾病传播的趋势，并为制定针对性的防控措施提供参考。

另一方面，Lutzomyia cruciata的翅膀形态保持稳定，这可能意味着其生态适应性较强，能够在多种环境中维持较高的种群密度。因此，在这些地区，Lutzomyia cruciata可能仍然是利什曼病的主要传播媒介，而Dampfomyia deleoni可能在某些情况下成为新的传播媒介。这种变化可能需要进一步的研究来确认，并评估其对疾病流行的影响。

此外，本研究还强调了功能性特征在生态系统中的重要性。翅膀形态作为飞行性能的指标，其变化可能反映了沙蝇对环境压力的响应。在干扰环境中，沙蝇可能通过调整翅膀形态来优化其扩散策略，以适应新的生态条件。这种调整可能涉及飞行效率的权衡，即在某些情况下，更宽的翅膀可能提高扩散能力，但会降低飞行效率。因此，理解这些功能性特征的变化对于预测和控制利什曼病的传播至关重要。

在生态学和公共卫生领域，这些研究结果可能具有重要的应用价值。首先，它们可以帮助我们更好地理解沙蝇在干扰环境中的生态适应性，从而为制定有效的疾病防控策略提供科学依据。其次，它们可能为评估土地利用变化对疾病传播的影响提供新的视角。例如，在某些地区，森林砍伐和农业扩张可能导致沙蝇种群的结构变化，从而改变其扩散能力。这种变化可能需要进一步的研究来确认，并评估其对疾病流行的影响。

最后，本研究还揭示了功能性特征在生态系统中的复杂性。翅膀形态的变化不仅反映了沙蝇对环境压力的响应，还可能影响其与其他物种的相互作用。例如，在干扰环境中，某些沙蝇物种可能因为扩散能力的增强而更容易接触到人类宿主，从而增加疾病传播的风险。因此，理解这些功能性特征的变化对于预测和控制疾病传播至关重要。这些发现不仅有助于我们更好地理解沙蝇的生态适应机制，还可能为制定有效的疾病防控策略提供科学依据。