一项关于化学类型和环境对佛罗里达州入侵物种五脉桉（Melaleuca quinquenervia）生物防治效果相对影响的测试

《Biological Psychology》：A test of relative effects of chemotype and environment on biocontrol of invasive Melaleuca quinquenervia in Florida

白千层（Melaleuca quinquenervia）在佛罗里达的入侵控制中，两种化学型（E-nerolidol和E-viridiflorol）对澳大利亚引入的三种生物控制昆虫（Oxyops vitiosa、Boreioglycaspis melaleucae、Lophodiplosis trifida）的影响不同。通过transplant实验和自然树木调查发现：Boreioglycaspis melaleucae显著偏好E-viridiflorol化学型，而Oxyops vitiosa和Lophodiplosis trifida无显著化学型偏好，但西海岸环境（沙质土壤、干燥气候）显著提高Oxyops vitiosa和Boreioglycaspis melaleucae密度。研究建议选择生物控制剂时需综合考虑化学型特性和环境适应性。

　　### 研究背景与问题提出

*Melaleuca quinquenervia* 是一种原产于澳大利亚、新几内亚、新喀里多尼亚等地的热带常绿乔木，因其观赏价值而被引入到美国多个州，包括佛罗里达州。然而，随着时间推移，这种植物在佛罗里达州的扩散导致了严重的生态问题，成为一种入侵性植物。*M. quinquenervia* 具有极强的繁殖能力，其种子大量掉落并能在干燥条件下保持休眠长达七年，这种特性使其能够在入侵区域形成密集的单一种群。此外，该植物对火灾的适应性也增强了其扩散能力，因为火灾不仅会促进其种子的释放，还会破坏本地植物，从而为 *M. quinquenervia* 提供更多生存空间。

在佛罗里达州，*M. quinquenervia* 根据地理位置被划分为两种化学类型：*E*-nerolidol 和 *E*-viridiflorol。*E*-nerolidol 主要分布在佛罗里达州的东海岸，而 *E*-viridiflorol 则更多出现在西海岸。这种化学类型的分布差异可能与植物的生长环境、土壤条件以及气候因素有关。为了控制这种入侵植物，研究人员引入了三种来自澳大利亚的生物防治昆虫：叶食性甲虫 *Oxyops vitiosa*、吸汁性飞虱 *Boreioglycaspis melaleucae* 和茎部形成虫瘿的瘿蚊 *Lophodiplosis trifida*。这些生物防治昆虫分别属于不同的食性类群，能够从不同角度影响 *M. quinquenervia* 的生长和繁殖。

然而，生物防治昆虫对 *M. quinquenervia* 的影响可能受到多种因素的制约，包括植物的化学类型、地理位置以及环境条件。例如，*B. melaleucae* 只能在 *E*-viridiflorol 化学类型的植物上成功繁殖，而 *O. vitiosa* 和 *L. trifida* 则能够在两种化学类型上生存。这种差异可能与植物的化学成分、土壤湿度、气候条件等因素有关。因此，研究生物防治昆虫对不同化学类型植物的偏好以及它们对不同地理位置的适应性，对于制定有效的生物防治策略具有重要意义。

为了进一步探索这些生物防治昆虫的适应性，本研究设计了一项实验，通过在佛罗里达州的东海岸和西海岸进行互换移植实验，并对自然生长的 *M. quinquenervia* 进行调查，以评估生物防治昆虫是否表现出对特定化学类型或地理位置的偏好。此外，研究还关注了这些昆虫的种群密度是否受到环境因素的影响，以及不同化学类型植物对昆虫数量和分布的影响。最终，研究希望为未来在其他地区引入生物防治昆虫提供科学依据，并帮助优化现有的控制措施。

### 实验设计与方法

本研究选择了佛罗里达州的两个实验地点：一个位于西海岸的 Yucca Pens 野生动物管理区，另一个位于东海岸的 Miramar 路边遗址。这两个地点分别代表了 *E*-viridiflorol 和 *E*-nerolidol 化学类型的主要分布区域。实验中种植了 120 株 *M. quinquenervia* 幼苗，这些幼苗来自美国农业部设施中确认为 *E*-viridiflorol 和 *E*-nerolidol 化学类型的种群。幼苗被种植在 7.5 升的花盆中，使用 Pro-Mix BX 根瘤菌土壤，并施加了一次缓释肥料 Osmocote。六个月后，这些幼苗被移栽到实验地点，每种化学类型在每个地点种植 30 株，确保每个地点都有均衡的分布。

为了进行有效的调查，研究人员在实验地点和自然生长的植物上进行了每月的视觉调查，记录了每种生物防治昆虫的数量。调查包括对每棵树的枝条和叶子进行计数，并使用“敲击网”捕捉那些在视觉检查中未被发现的昆虫。同时，研究人员还对每种昆虫的幼虫和成虫数量进行了统计，并通过图表展示了不同化学类型和地理位置对昆虫数量的影响。此外，实验中还对自然生长的植物进行了调查，这些植物的年龄和大小各异，因此它们的枝叶数量和昆虫密度可能与实验幼苗有所不同。

在统计分析方面，研究采用了广义线性模型，结合负二项分布来处理计数数据。这种模型能够更好地捕捉昆虫数量的高变异性，特别是在某些地理位置或化学类型上昆虫数量可能显著增加的情况。研究人员还考虑了植物的枝叶数量对昆虫密度的影响，通过将每棵树的昆虫数量与枝叶数量进行标准化处理，确保数据的可比性。最终，研究通过图表和表格的形式，对实验数据进行了总结，以便更直观地展示不同化学类型和地理位置对昆虫数量的影响。

### 实验结果与分析

实验结果表明，*O. vitiosa* 和 *L. trifida* 对 *M. quinquenervia* 的化学类型没有明显的偏好。然而，*B. melaleucae* 显示出对 *E*-viridiflorol 化学类型的显著偏好，尤其是在东海岸的实验地点。这种偏好可能与 *E*-viridiflorol 化学类型中某些挥发性成分对昆虫的吸引力有关。此外，研究还发现，东海岸和西海岸的昆虫密度存在显著差异，这可能与土壤类型、气候条件以及植物生长环境的差异有关。

在自然生长的植物上，*O. vitiosa* 和 *B. melaleucae* 的密度比实验幼苗高出四倍，而 *L. trifida* 的密度在东海岸比西海岸高出两倍。这些结果表明，自然环境中植物的年龄和大小可能对昆虫数量产生影响，尤其是 *O. vitiosa* 和 *B. melaleucae*，它们更倾向于在生长条件较好的植物上繁殖。此外，实验还发现，*E*-nerolidol 化学类型的幼苗比 *E*-viridiflorol 化学类型的幼苗具有更高的枝叶数量和生长速度，这可能意味着 *E*-nerolidol 化学类型在佛罗里达州的环境中更具生长优势。

研究还分析了昆虫数量随季节的变化情况，发现所有生物防治昆虫的种群数量在冬季和春季达到峰值。其中，*L. trifida* 在冬季的数量最高，而 *O. vitiosa* 和 *B. melaleucae* 则在春季达到高峰。这一季节性变化可能与气候条件、植物生长周期以及昆虫的繁殖行为有关。例如，春季的温暖气候和充足的水分可能促进了昆虫的繁殖和活动，而冬季的低温可能抑制了它们的种群增长。

此外，研究还探讨了化学类型与地理位置之间的相互作用。虽然 *O. vitiosa* 和 *L. trifida* 在两种化学类型上没有表现出显著的偏好，但 *B. melaleucae* 的种群密度在东海岸和西海岸的分布存在差异。这种差异可能与地理位置的环境条件有关，例如土壤湿度、温度以及植物的生长状态。例如，西海岸的土壤更干燥，更适合 *O. vitiosa* 的幼虫发育，而东海岸的土壤则更湿润，可能对某些昆虫的生存产生不利影响。

### 讨论与结论

研究结果表明，虽然某些生物防治昆虫表现出对特定化学类型的偏好，但环境因素在决定它们的种群密度和分布方面可能具有更大的影响。例如，*O. vitiosa* 的种群密度在西海岸显著高于东海岸，这可能与土壤类型和气候条件的差异有关。而 *B. melaleucae* 对 *E*-viridiflorol 化学类型的偏好则可能与其在该化学类型上的适应性有关。相比之下，*L. trifida* 的种群密度在两个地点之间的差异并不显著，这可能与其生活习性和对植物化学成分的依赖程度较低有关。

此外，研究还发现，*E*-nerolidol 化学类型的植物在佛罗里达州的环境中生长更为旺盛，这可能与其对当地气候和土壤条件的适应性有关。这种生长优势可能使得 *E*-nerolidol 化学类型的植物更容易吸引生物防治昆虫，从而在一定程度上影响它们的种群密度。然而，这种影响可能并不显著，因为昆虫的数量还受到其他环境因素的制约。

总体而言，本研究的结果表明，在选择生物防治昆虫时，不仅需要考虑它们对特定化学类型的适应性，还需要综合评估环境因素对它们生存和繁殖的影响。例如，某些昆虫可能在特定的地理位置表现出更高的种群密度，而这些地理位置的环境条件可能与植物的化学类型无关。因此，在制定生物防治策略时，应综合考虑植物的化学类型和环境条件，以提高生物防治的效果。

研究还强调了植物化学类型与环境因素之间的复杂关系。虽然某些昆虫表现出对特定化学类型的偏好，但这些偏好可能受到地理位置的影响。例如，*B. melaleucae* 在东海岸表现出对 *E*-viridiflorol 化学类型的显著偏好，而在西海岸则对两种化学类型都有一定的适应性。这种差异可能与东海岸和西海岸的环境条件不同有关，例如土壤湿度、温度以及植物的生长状态。

最后，研究指出，虽然生物防治昆虫在控制 *M. quinquenervia* 方面发挥了重要作用，但它们的成功与否仍然受到多种因素的制约。因此，在未来的研究和实践中，应更加关注环境因素对生物防治昆虫的影响，并探索如何通过优化环境条件来提高生物防治的效果。此外，研究还建议，通过进一步的实验和调查，可以更全面地了解生物防治昆虫的适应性和行为特征，从而为其他入侵植物的生物防治提供科学依据。