在中国一个人口密集的流域中，筑坝和城市化对多营养级水生群落的相互作用影响

《Ecological Indicators》：The interactive effects of damming and urbanization on multitrophic aquatic communities in a highly populated watershed in China

水生多营养级群落受大坝与城市化协同效应的影响，表现为生物多样性指数显著下降（ Shannon指数、丰富度）、食物网稳定性降低（模量、稳健性）及群落结构同质化。机制分析表明，两者通过直接压力和污染物（氮、磷、砷、铬、铁、锌）累积的间接路径共同导致系统脆弱性增加，其中底栖无脊椎动物多样性对维持食物网稳定具有关键作用。

　　本研究聚焦于全球范围内最为常见的两种人为压力——筑坝和城市化，它们对水生生态系统产生的深远影响。通过在长江流域的沙颍河流域进行实地调查，研究人员对多营养级水生群落，包括大型无脊椎动物、浮游动物和藻类群落，进行了系统的分析，以揭示筑坝和城市化对生物多样性、食物网稳定性和群落结构的交互作用。研究结果表明，筑坝与城市化共同作用时，会对水生群落的多样性指数、食物网稳定性产生显著的负面影响，其作用机制主要通过协同效应实现，导致淡水食物网结构的简化。

在研究区域中，沙颍河流域是全球人口密度较高的流域之一，平均人口密度达到每平方公里872.72人，约为世界平均水平的15倍。在过去四十年中，该流域内修建了大量水坝，以满足城市、工业和农业对水资源的需求，同时城市化进程也加快了周边土地从自然景观向硬质地表（如道路、桥梁等）的转变。这种人为活动的叠加对水生生态系统的压力远超单一因素的影响。研究人员通过设置四个实验组（对照组、单一压力组和双重压力组）对不同压力条件下水生群落的响应进行了比较分析，并假设双重压力之间的协同效应将比其单独作用更显著地影响水生群落的多样性与食物网稳定性。

研究结果显示，水坝和城市化共同作用时，水体中的营养物质和重金属污染负荷显著增加，这不仅体现在营养物质如总氮（TN）和总磷（TP）的浓度变化上，也体现在砷（As）、铬（Cr）、铁（Fe）和锌（Zn）等重金属的富集现象中。同时，通过主成分分析（PCA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）等方法，研究人员发现不同组别之间的环境变量存在显著差异，进一步验证了水坝和城市化之间的交互作用对水生生态系统产生了深远的影响。此外，结构方程模型（SEM）揭示了水坝和城市化对水生群落多样性和食物网稳定性的双重影响，其中直接压力和间接的污染物介导路径共同导致了群落结构的简化。

在生物多样性方面，研究发现，水坝和城市化共同作用时，所有水生群落的多样性指数均出现显著下降，特别是大型无脊椎动物和浮游动物的丰富度和香农指数。而藻类群落的多样性变化则表现出不同的模式，其丰富度和香农指数的下降主要归因于双重压力的协同效应，而其辛普森指数则受到加性效应的影响。这种变化表明，筑坝和城市化共同作用时，水生群落的多样性受到更为严重的威胁，其影响远超单一压力作用下的变化。

在食物网稳定性方面，研究发现，筑坝和城市化共同作用时，食物网结构显著简化，表现为网络节点和边数减少、平均路径长度增加以及模块化和鲁棒性下降。这种简化现象在双重压力组中尤为明显，表明生态系统的抗干扰能力显著降低。模块化是衡量食物网稳定性的关键指标之一，其值越接近1，说明生态系统越具有自我调节能力。然而，双重压力组的模块化程度显著降低，意味着生态系统的结构变得更为脆弱，一旦某一物种受到冲击，其影响可能迅速扩散至其他模块，从而引发整个食物网的崩溃。

研究还指出，大型无脊椎动物的多样性在维持食物网稳定性方面起到了关键作用。SEM分析显示，大型无脊椎动物的多样性对食物网稳定性的正向影响显著，能够部分抵消筑坝带来的负面影响。这说明大型无脊椎动物在生态系统中扮演着重要的角色，其存在有助于维持能量流动和生物地球化学循环的平衡。然而，筑坝和城市化共同作用时，大型无脊椎动物的多样性下降，导致食物网结构简化，进而影响氮、磷等关键物质的传输效率，最终引发水体富营养化和生态系统的退化。

在群落结构方面，研究人员通过非度量多维尺度分析（NMDS）和线性判别分析效应大小（LEfSe）方法，发现筑坝和城市化共同作用时，水生群落的结构发生了显著的同质化现象。具体而言，大型无脊椎动物、浮游动物和藻类群落的组成趋于一致，表现出对污染的适应性。例如，污染耐受性较强的物种如双翅目（Diptera）和环节动物（Tubificida）在双重压力组中相对丰度显著上升，而对污染敏感的物种如蜉蝣目（Ephemeroplera）、毛翅目（Trichoptera）和小枝藻（Ploima）则在对照组中丰度较高。这种变化表明，筑坝和城市化共同作用时，水生群落的结构被重塑，生态系统的复杂性降低，从而增加了生态系统的脆弱性。

此外，dbRDA和VPA分析进一步量化了筑坝和城市化对水生群落结构的影响。结果表明，筑坝和城市化之间的交互作用解释了水生群落结构变化的36.9%至50.3%。这说明，在高度人类活动影响的流域中，筑坝和城市化的交互作用对水生群落的塑造具有重要作用。这种影响不仅体现在物种组成的变化上，还体现在生态系统的功能和稳定性上。

研究还强调了环境过滤效应在水生生态系统中的重要性。筑坝和城市化通过改变水体的物理、化学和生物条件，对水生群落施加了强烈的环境过滤压力。例如，水坝的建设增加了水体的水力滞留时间，从而加剧了土地污染对水体的影响。而城市化则通过降雨径流和淋溶作用，将大量污染物引入水体，进一步加重了水体的污染负荷。这种双重压力的叠加导致水生群落的结构和功能发生显著变化，影响了生态系统的自我调节能力。

综上所述，本研究揭示了筑坝和城市化对水生生态系统产生的复杂影响。这两种人为压力并非独立作用，而是通过协同效应对水生群落的多样性、食物网稳定性和结构产生深远影响。研究结果表明，为了有效缓解这些影响，应采取综合管理措施，包括改善城市和水坝周边的生态环境、优化水资源分配，以及在城市规划中减少水坝与高强度城市化区域的空间重叠。这些措施有助于减少生态系统的压力，提升其抗干扰能力，从而保护和恢复水生生态系统。