利用CHEMTAX技术辅助分析，揭示了温带河口海湾中非优势浮游植物对气候变化和富营养化的生态响应

《Ecotoxicology and Environmental Safety》：CHEMTAX-assisted insights into ecological responses of non-dominant phytoplankton to climate and eutrophication in a temperate estuarine bay

浮游植物群落动态与化学分类法在莱州湾的应用研究，采用HPLC-CHEMTAX分析2019-2022年四季群落结构，揭示蓝藻、绿球藻等非优势类群在夏季贡献超70%叶绿素a，空间异质性显著，环境因子中温度、盐度及氮磷比起主要调控作用，人类营养输入与气候变暖协同驱动群落演变，为近海生态监测提供新方法。

　　在海洋生态系统中，浮游植物群落的动态变化是维持生态系统功能和生物地球化学循环的关键因素。特别是在温带沿海水域，浮游植物群落结构的研究大多集中在优势种群，如硅藻和甲藻，而对较小的群落如蓝藻和隐藻等关注较少。这种研究偏见可能忽略了这些非优势种群在生态结构和功能中的重要作用。本研究以山东半岛的莱州湾（Laizhou Bay, LZB）为对象，通过多季节调查和基于色素的HPLC-CHEMTAX分析，探讨了主要浮游植物群落的生物量组成及其与环境因素之间的关系，从而揭示了非优势浮游植物群落在该温带半封闭海湾中的生态意义。

莱州湾作为中国北方典型的富营养化海湾，正面临严重的营养污染和有害藻华（HABs）问题。研究发现，尽管硅藻和甲藻仍是总叶绿素a（Chl-a）的主要贡献者，分别占32%至56%和6%至23%，但非优势群落也表现出显著的生态功能。例如，蓝藻在夏季贡献了高达29%的Chl-a，而在秋季达到17%，峰值Chl-a浓度可达2.6 μg L?1。隐藻则在春季贡献了最高达25%的Chl-a。值得注意的是，在夏季的莱州湾南部和东部区域，非优势群落贡献了超过70%的总Chl-a。这些发现表明，非优势浮游植物群落的生态贡献不容忽视，其动态变化对整个生态系统的影响可能被长期低估。

传统显微镜技术在估算浮游植物群落结构时存在一定的局限性。它主要依赖于细胞数量，而忽视了不同种群在细胞大小和色素含量上的差异。这种方法可能导致对群落结构和生态系统功能的误解。相比之下，基于色素的化学分类法（如CHEMTAX）能够更准确地量化不同浮游植物群落对总Chl-a的贡献，提供更具功能意义的生态信息。通过HPLC分析获得的色素数据，结合CHEMTAX模型，不仅能够识别主要浮游植物类群，还能揭示其在不同季节和空间中的分布特征。这种方法在复杂沿海生态系统中具有重要的应用价值。

研究中使用的CHEMTAX方法基于不同浮游植物群落的典型色素特征，通过矩阵因子分析计算每组浮游植物对总Chl-a的相对贡献。在莱州湾的案例中，初始色素比例矩阵经过调整以反映中国沿海水体的生态背景，确保其在实际研究中的适用性。为了提高模型的稳定性和可重复性，研究者生成了60个衍生矩阵，并通过迭代优化选择出残差最小的解集。最终结果以每组浮游植物的绝对Chl-a浓度表示，为理解非优势浮游植物群落的时空分布提供了重要依据。

莱州湾的浮游植物群落表现出显著的季节性和空间性变化。在春季，硅藻在北部区域占据主导地位，而隐藻则在西部和东部区域达到峰值。夏季时，蓝藻和隐藻在南部和西南部区域表现出较高的Chl-a浓度，同时，硅藻和甲藻的贡献率在不同区域有所变化。秋季的Chl-a浓度呈现新的格局，蓝藻和甲藻的贡献率上升，而硅藻则在某些区域显示出较高的占比。冬季的浮游植物群落则以硅藻和甲藻为主，其分布模式与夏季形成鲜明对比。

这些变化与环境因素密切相关。水温（SST）、盐度（SSS）和溶解氧（DO）等物理化学参数在不同季节和区域表现出显著的梯度变化。例如，春季和夏季的SST从南向北逐渐升高，而在秋季和冬季则呈现相反趋势。盐度的分布同样受到季节性河流输入的影响，表现出从西南向东北递减的特征。溶解无机氮（DIN）和溶解无机磷（DIP）的浓度也呈现明显的季节性变化，其中DIN的浓度在夏季和秋季达到峰值，而DIP的浓度则在春季和秋季较低。这些营养物质的浓度和比例不仅影响浮游植物的生长，还对群落结构产生深远影响。

在环境驱动因素方面，冗余分析（RDA）揭示了浮游植物群落与环境变量之间的复杂关系。水温对浮游植物群落的分布和丰度具有显著影响，尤其是蓝藻和隐藻，它们在夏季和秋季表现出与水温正相关的趋势。而硅藻和甲藻则与水温呈负相关。此外，氮和磷的浓度及其比例（如DIN/DIP和DSi/DIN）在不同季节对浮游植物群落产生不同的调控作用。在秋季和冬季，DIN浓度的增加与硅藻和甲藻的丰度提升有关，而在夏季，由于高氮负荷和低磷浓度，蓝藻和隐藻的生长受到显著促进。

盐度的变化同样对浮游植物群落的结构产生重要影响。莱州湾的盐度梯度主要由周边河流输入引起，这些输入不仅降低了盐度，还带来了大量的营养物质和悬浮颗粒。盐度与营养物质的相互作用进一步影响了浮游植物的生长和分布，使得其生态影响难以单独归因于某一环境因子。此外，pH值和化学需氧量（COD）等变量也显示出与特定浮游植物类群的关联性，但它们往往与其他主要环境变量（如水温、营养物质浓度）共同变化，增加了生态响应机制解析的难度。

研究还发现，人类活动导致的营养负荷与气候变化共同塑造了莱州湾的浮游植物群落结构。在夏季，由于温度升高和磷的持续限制，蓝藻和隐藻等小体型浮游植物表现出更强的生长优势。这种现象在其他富营养化温带沿海系统中也有所体现，如长江口和东海区域，以及黑海和波罗的海等。这些系统中，营养物质的输入和水体分层对浮游植物群落的组成产生了深远影响，尤其是在气候变化背景下，水温的上升和水体分层的增强使得小体型浮游植物的竞争力进一步提高。

然而，当前的研究也存在一定的局限性。首先，基于色素的CHEMTAX方法虽然能够识别主要的浮游植物类群，但在物种层面的解析能力有限。其次，研究主要依赖于季节性综合数据，未能全面揭示年际变化对群落结构的影响。此外，生物相互作用如捕食、种间竞争和微生物协同等，虽然对浮游植物的演替具有重要意义，但在本研究中并未直接评估。这些因素可能对浮游植物的动态变化产生重要影响，需要在未来的研究中进一步考虑。

本研究的发现对于沿海生态系统的管理和保护具有重要启示。浮游植物群落的动态变化不仅反映了生态系统健康状况，还可能影响有害藻华的发生和发展。因此，将非优势浮游植物群落纳入监测和管理框架，有助于更全面地评估富营养化风险和藻华预警。通过高分辨率的HPLC-CHEMTAX分析，可以更精确地追踪不同浮游植物类群的生态响应，从而为制定适应气候变化的生态管理策略提供科学依据。

未来的研究应结合多种技术手段，如分子生物学方法（如环境DNA和宏转录组分析）与高频率的现场观测，以更深入地解析浮游植物的生理响应机制。此外，将这些数据整合到数值生态模型中，有助于提高对浮游植物动态变化的预测能力，支持沿海生态系统的可持续管理。随着全球气候变化和人类活动对沿海环境的影响不断加剧，对浮游植物群落的深入研究不仅有助于理解生态系统功能，还为应对环境变化带来的挑战提供了重要参考。