干草原中的踩踏阈值：跨分类群的早期预警指标

《Ecological Indicators》：Trampling thresholds in dry grasslands: Cross-taxon early-warning indicators

干草地踏踩强度导致植被响应非线性变化，85-100次累计踏踩后物种丰富度和覆盖度显著下降，地衣苔藓响应更一致，建议纳入监测指标。

　　自然干草原是欧洲最丰富的陆地生态系统之一，其植物多样性在某些地区甚至超过了热带森林。然而，随着人类活动的增加，这些生态系统正面临越来越多的威胁，其中休闲活动造成的踩踏是不可忽视的一个因素。本文研究了踩踏对干草原植物群落的影响，特别关注了维管植物和苔藓植物的响应模式，旨在为生态保护提供量化依据。通过为期一年的现场实验，研究者量化了踩踏强度对这两种植物群落的影响，并使用广义可加混合模型（GAMMs）和分段回归分析了它们的反应，从而识别出关键的阈值。

研究发现，随着踩踏次数的增加，维管植物和苔藓植物的丰富度和覆盖度都出现了非线性下降趋势。对于苔藓植物，其丰富度和覆盖度的阈值集中在85–100次踩踏左右，而维管植物的物种组成在约34次踩踏时就开始发生变化，而生长形态的组成则在极高强度（约240次踩踏）才出现显著变化。相比之下，苔藓植物在多个指标上表现出更一致的响应，包括丰富度、覆盖度、物种组成和生活策略组成，这表明它们在较早的管理相关水平上就提供了更明确的预警信号。即使是中等程度的非指定路径使用（约85–100次累计踩踏），也可能在类似的自然干草原中引发丰富的度、覆盖度和物种组成的突变性变化。将苔藓植物纳入监测体系，有助于更早识别由于休闲活动导致的生态临界点。

研究团队在奥地利的Thayatal国家公园进行了实验，设置了六条10米的样带，每条样带包含十个20×20厘米的样方，共240个样方，永久标记并唯一编号。在实验过程中，研究者在每次踩踏事件后记录了样方内苔藓植物和维管植物的物种和覆盖度变化。踩踏强度设定为0、2、10和20次，以大约3周为间隔进行了一年的实验。研究者采用对数响应比（LRR）作为测量指标，量化了样方内植物群落的变化，同时使用GAMMs和分段回归方法分析了这些变化。

结果显示，踩踏显著影响了苔藓植物和维管植物的丰富度和覆盖度。维管植物的丰富度在约95次踩踏时开始显著下降，而苔藓植物的丰富度则在约100次踩踏时出现下降趋势。尽管维管植物在低踩踏强度下可能经历短暂的丰富度增加，这可能与减少的植被竞争有关，但这种效应很快被踩踏的负面影响所抵消。覆盖度方面，两种植物的下降趋势在相似的踩踏强度下发生，且在阈值后趋于稳定，表明它们可能共享某种结构上的临界点。

在物种组成方面，维管植物的物种组成在较低踩踏强度下（约34次）就开始发生变化，而苔藓植物的物种组成则在更高的踩踏强度下（约104次）才出现明显变化。这说明苔藓植物对踩踏的反应更敏感，且在较高强度下才会出现物种组成的变化。同时，维管植物的生长形态组成仅在极高踩踏强度下（约240次）发生改变，这表明它们在较低强度下仍具有一定的功能冗余，但在较高强度下则难以维持。

研究还探讨了苔藓植物与维管植物之间的相互作用。苔藓植物的丰富度和覆盖度变化与维管植物的覆盖度变化存在一定的负相关，这可能意味着苔藓植物的增加是由于维管植物的减少，即竞争释放效应。然而，这种关联在考虑样带水平的聚类和时间序列的自相关性后变得不显著，因此只能视为一种可能的解释，而非确定性结论。

在功能特征组成方面，维管植物的生长形态在踩踏强度达到约240次时发生显著变化，而苔藓植物的生活策略在约84次踩踏时出现转变。这些功能特征的响应时间差异反映了两种植物群落对踩踏的适应策略不同。维管植物的物种组成在早期就表现出显著变化，而其功能特征的变化则在较高强度下才显现，这可能与它们较高的功能冗余有关。相比之下，苔藓植物的功能特征变化更为一致，表明它们在踩踏下的响应更为直接和迅速。

研究还指出，苔藓植物在生态系统中扮演着关键角色，包括土壤稳定、营养循环和微气候调节等。因此，苔藓植物的早期衰退可能会在维管植物反应之前就对生态系统功能造成严重影响。这表明，将苔藓植物纳入监测方案对于早期识别生态临界点具有重要意义。

此外，研究团队还分析了不同指标的响应时间差异。尽管维管植物的物种组成变化较早，但其功能特征的变化却发生在更高的踩踏强度下，这说明在自然干草原中，维管植物群落可能具有较高的初始功能冗余，但在较高踩踏强度下，这种冗余可能被破坏，导致生态系统的结构和功能发生显著变化。苔藓植物则在多个指标上表现出同步的变化，这表明它们对踩踏的反应更为一致，可能在生态系统的早期预警中发挥更重要的作用。

研究结果还揭示了踩踏对生态系统的影响不仅限于植物群落的直接损害，还可能通过土壤和微环境的变化间接影响植物群落的结构和功能。例如，踩踏导致土壤压实，减少了土壤的通气性和水分渗透性，这可能限制了植物根系对水分和养分的获取。对于苔藓植物，由于其缺乏导管组织、根系和气孔，它们对踩踏的生理缓冲能力较弱，因此更容易受到物理磨损和微环境变化的影响。这些因素可能加速苔藓植物的覆盖度下降，并对维管植物的生长造成间接影响。

研究团队还讨论了其方法的局限性和适用范围。由于样带复制不均，直接比较不同处理组的差异可能受到限制。然而，研究者主要关注的是样方内随踩踏强度变化的响应，这种方法在敏感性分析中表现出较高的稳健性。研究还考虑了重复测量和季节性变化，以确保结果的准确性。此外，研究者在实验设计中考虑了干草原的微地形、土壤深度和生物土壤结皮等小尺度异质性因素。

从管理角度出发，研究建议将苔藓植物纳入常规监测方案，并利用约85–100次踩踏的范围作为预警指标，以触发局部管理措施，如临时关闭或路径引导。尽管目前苔藓植物在监测方案中较少被纳入，但其纳入是可行的。覆盖度可以作为生物量损失和阈值超限的实用代理指标，且这些估计可以通过护林员进行。在接近阈值时，某些耐踩踏的苔藓植物种类（如pleurocarpous垫状植物和常见的acrocarpous种类）的出现可能表明生态系统的早期变化。这些物种可以通过基础培训识别，因此，结合常规覆盖度估计和对少量指示物种的快速调查，是一种适用于非专家人员的可行方法。

研究结果对自然干草原的保护具有直接意义，许多此类生态系统在欧洲被指定为欧盟《栖息地指令》（Natura 2000）下的附录I栖息地。然而，这些发现也适用于其他受踩踏压力增加的草原生态系统。研究强调，尽管阈值应被视为近似范围而非普遍的临界点，但它们的出现可能与土壤、坡度或年际间季节和物候阶段的变化有关。因此，研究建议将这些阈值作为保护管理的参考，而不是绝对标准。

总的来说，本研究通过详细的实验设计和多维度分析，揭示了自然干草原植物群落对踩踏的复杂响应模式。研究不仅为生态保护提供了重要的数据支持，还强调了苔藓植物在监测和预警生态系统变化中的重要性。未来，随着对苔藓植物生态功能的进一步研究，其在生态监测和管理中的应用有望得到更广泛的认可和实践。