氧气限制是否为水生变温动物设定了体温上限？

《PLOS Biology》：Does oxygen limitation set thermal limits in aquatic ectotherms?

Thermal tolerance determines winners and losers in a warming world. Oxygen limitation has been the primary hypothesis for the mechanistic basis of thermal tolerance. A new study in PLOS Biology suggests otherwise, reigniting debate on what truly sets thermal limits. 摘要：该研究通过测试14种水生生物在不同氧气浓度下的耐热性，发现氧气超饱和对提升耐热性效果有限，挑战了氧气限制假说，并指出其他潜在机制如蛋白质稳定性、膜流动性等需进一步验证。研究采用临界最高温度（CTmax）指标，分析了不同升温速率下的影响，为气候适应评估提供了新数据。

　　在全球气候变暖的背景下，热耐受性（thermal tolerance）成为决定物种生存与发展的关键因素。这一特性决定了在温度升高或极端热事件（如热浪）发生时，哪些物种能够适应并存活，哪些则可能面临灭绝风险。长期以来，科学家们普遍认为，氧气供应限制是热耐受性的主要机制之一，即所谓的“氧气和容量限制热耐受性”（Oxygen and Capacity Limited Thermal Tolerance, OCLTT）假说。该假说认为，当环境温度上升时，生物体的代谢需求增加，而氧气的溶解度则随温度升高而下降，导致氧气供需失衡，从而限制了生物体的耐热能力。然而，一项发表于《PLOS Biology》的新研究挑战了这一传统观点，引发了对热耐受性机制的重新审视。

对于变温动物（ectotherms）而言，环境温度直接决定了其生理活动的节奏。它们无法像恒温动物那样通过自身调节维持稳定的体温，因此，温度的变化会对它们的分子反应速率、生理功能以及行为表现产生深远影响。从个体层面来看，温度的波动会直接影响其生存能力，而从生态系统角度来看，这种影响会进一步放大，决定物种分布、群落结构以及生态系统的整体稳定性。随着全球气候的持续变化，无论是缓慢的全球变暖还是突发的极端气候事件，变温动物都必须面对四种可能的生存策略：适应、进化、迁移或死亡。因此，研究热耐受性对于预测气候变化对生物多样性的影响至关重要。

OCLTT假说最初由P?rtner在2001年提出，其理论基础可以追溯到Fry在1947年的工作。P?rtner认为，当温度升高时，氧气需求增加，而生物体的循环系统（如心血管和呼吸系统）在高温下可能无法满足这种需求，从而成为热耐受性的限制因素。这一假说在解释温度对生物体性能的影响方面提供了统一的理论框架，并被广泛应用于预测气候变化对水生生态系统的潜在影响。然而，尽管这一假说在理论上有其合理性，但近年来的研究却对其普适性提出了质疑。一些学者认为，该假说在不同物种之间的适用性存在差异，缺乏足够的实证支持，从而引发了关于其是否为普遍适用机制的争论。

为了进一步验证OCLTT假说，Raby及其团队在2025年进行了一项大规模实验，测试了氧气超饱和（oxygen supersaturation）对14种水生动物热耐受性的影响。这些物种包括淡水和海水中的鱼类以及甲壳类动物，涵盖了温带和热带地区。实验中，研究人员采用了一种常用的热耐受性评估指标——临界热最大值（Critical Thermal Maximum, CTmax），该指标衡量的是生物体在温度升高过程中失去行为或生理平衡的临界点。此外，他们还设计了两种不同的升温速率：快速升温（传统方法）和缓慢升温（更贴近生态现实），以探究不同升温方式对氧气供应和热耐受性之间的关系是否有影响。

实验结果显示，氧气超饱和对大多数水生动物的热耐受性影响较小。在14种测试物种中，有10种完全没有表现出氧气超饱和对热耐受性的提升作用，而另外4种则在重复实验中表现出不一致的结果。这些结果表明，氧气超饱和可能并不是一种普遍有效的“救生机制”，在极端高温条件下无法显著缓解氧气供应不足的问题。这一发现对当前关于气候变化影响的预测模型提出了挑战，尤其是那些依赖氧气供应作为热耐受性主要限制因素的模型。

值得注意的是，氧气超饱和在某些自然环境中确实存在，尤其是在浅水区域。这一现象被一些研究者认为可能有助于缓解热浪等极端气候事件对水生生物的冲击。然而，Raby等人的研究结果表明，这种自然现象对大多数水生动物的热耐受性提升作用有限。这可能意味着，在实际的生态系统中，氧气超饱和并不能作为有效的缓冲机制，特别是在高温条件下，其他生理和生化过程可能成为更重要的限制因素。

此外，该研究还引发了对CTmax这一指标的讨论。虽然CTmax在评估热耐受性方面被广泛使用，但有学者指出，它可能过于敏感，无法准确反映氧气限制对生物体性能的影响。P?rtner等人（2017）认为，氧气限制对生物体性能的影响通常发生在CTmax之前，因此该指标可能无法全面捕捉到氧气供应不足对热耐受性的实际作用。然而，也有研究者认为，CTmax仍然是一个有效的评估工具，尤其是在比较不同物种的热耐受性时。因此，关于如何更准确地测量和评估热耐受性的方法，仍然存在一定的争议。

Raby等人的研究还强调了不同水生动物在呼吸方式和循环系统上的差异。例如，甲壳类动物与鱼类在氧气运输和利用机制上可能存在显著不同，这可能影响它们对氧气超饱和的响应。此外，一些水生生物具备双模呼吸（bimodal respiration）的能力，既能在水中呼吸，也能在空气中呼吸。这种特性可能使它们在某些情况下比单纯依赖水呼吸的物种更具适应性。然而，目前尚不清楚这些物种在空气和水中是否表现出不同的热耐受性，或者它们的热耐受性是否主要依赖于水中的氧气供应。

另一个值得关注的方面是氧气限制在不同生命阶段的差异。例如，幼年个体的生理系统可能尚未完全发育，导致其对氧气供应的变化更加敏感。因此，在研究热耐受性时，需要考虑生命阶段对结果的影响。然而，目前关于生命阶段与热耐受性之间关系的研究仍然较为有限，这限制了我们对氧气限制在不同发育阶段中作用的理解。

除了氧气供应限制，近年来也出现了一些关于热耐受性机制的其他理论。例如，有研究提出，温度升高可能导致神经和肌肉组织的电兴奋性下降，从而引发功能障碍；此外，膜流动性变化可能影响细胞信号传递，进而导致生理性能下降；还有研究关注线粒体功能在高温下的变化，认为线粒体代谢效率的降低可能是热耐受性的另一个关键限制因素。这些理论表明，热耐受性可能由多种机制共同作用，而不仅仅是氧气供应的限制。

因此，未来的生态学和生理学研究需要从多个层面深入探讨热耐受性的机制。这包括从分子水平研究蛋白质稳定性、反应速率和膜流动性等基本过程，从个体层面分析不同物种的生理适应策略，以及从生态系统层面评估气候变化对物种分布和群落结构的影响。同时，研究还应结合多种方法，如高通量技术（如多组学分析）、传统生理学实验和整合模型（如网络科学方法），以更全面地理解热耐受性的复杂性。

在实际应用中，这些研究成果对气候变化适应策略和生态管理具有重要意义。例如，如果氧气超饱和不能显著提高水生生物的热耐受性，那么在制定气候适应计划时，可能需要更加关注其他潜在的限制因素，如神经和肌肉功能的变化、代谢效率的下降等。此外，这些研究结果也对生态模型的构建提出了挑战，因为传统的模型可能低估了某些物种在极端高温下的脆弱性。

总的来说，Raby等人的研究不仅对OCLTT假说提出了新的挑战，也为未来热耐受性研究指明了方向。随着气候变化的加剧，理解热耐受性的机制变得尤为重要。这不仅有助于预测哪些物种可能在未来的高温环境中生存下来，也为制定有效的保护措施提供了科学依据。同时，这些研究也提醒我们，生态系统的复杂性远超单一因素的解释，需要更加综合和多维度的研究方法来揭示其内在规律。