两种空中食虫鸟的繁殖成功晚于昆虫猎物生物量峰值：物候错配与适合度后果的评估

《Ornithology》：Fledging success peaks later than insect prey biomass in two aerial insectivores: Evaluating potential phenological mismatch and fitness consequences

本研究针对气候变化背景下北美北部两种长距离迁徙的空中食虫鸟（橄榄胁林莺Contopus cooperi和西方木鹟C. sordidulus）种群衰退问题，通过5年野外监测，系统评估了其繁殖物候与昆虫猎物生物量峰值间的错配关系。意外发现尽管鸟类繁殖高峰期晚于昆虫峰值11-12天，但较晚繁殖的巢穴成功率反而更高，表明物候错配不必然导致繁殖失败。研究为理解北部生态系统物种对气候变化的适应策略提供了新视角，发表于《Ornithology》。

　　

气候变化正以前所未有的速度改变着全球生态系统，其中鸟类种群受到的冲击尤为显著。在北美北部地区，两类长距离迁徙的空中食虫鸟——橄榄胁林莺(Contopus cooperi)和西方木鹟(Contopus sordidulus)正经历着令人担忧的种群衰退。过去半个世纪里，前者种群数量锐减61.6%，后者也下降了39%。科学家们推测，气候变化导致的物候错配可能是关键因素：当鸟类从越冬地返回繁殖地时，它们依赖的昆虫猎物可能已经过了数量峰值，这种"时差"会导致雏鸟食物短缺，进而影响繁殖成功。

为了验证这一假说，加拿大育空大学的研究团队在2013至2017年间开展了一项系统的野外生态学研究。他们在加拿大育空地区南部450平方公里的研究区域内，对两种鸟类的繁殖行为、巢穴命运以及空中昆虫群落进行了详细监测。这项研究不仅关注物候错配是否存在，更深入探讨了这种错配是否真正影响了鸟类的繁殖适合度。

研究人员采用了多种先进的技术方法：通过悬挂马氏网(Malaise traps)和样线法(transect counts)定量监测昆虫生物量；采用广义加性混合模型(GAMM)分析物候模式；利用标记-重捕模型(MARK)计算每日巢存活率(DSR)；通过变化点分析(changepoint analysis)确定昆虫和鸟类繁殖的高峰期。

繁殖物候与昆虫峰值的关系

数据分析显示，昆虫生物量在每个繁殖季节都呈现宽峰型分布，峰值出现在7月初（儒略日182-184）。而两种鸟类的繁殖活动高峰期则明显滞后：橄榄胁林莺比昆虫峰值晚11.46天（马氏网数据）和8.93天（样线数据），西方木鹟则分别滞后10.44天和11.23天。这种物候错配模式在五年研究期间保持一致。

巢存活率与时间因素

研究共监测了62个橄榄胁林莺巢和60个西方木鹟巢。令人意外的是，与物候错配假说预测相反，较晚开始的巢穴反而表现出更高的每日存活率。对于橄榄胁林莺，巢起始日期与DSR呈正相关(β=0.19)，而西方木鹟的DSR则随与昆虫峰值的偏移量增加而略有上升(β=0.04)。第二次繁殖尝试的成功率也显著高于第一次。

昆虫组成与取食生态

观察发现，橄榄胁林莺主要捕食大型昆虫，其中蜻蜓目(Odonata)占35%，双翅目(Diptera)占41%，膜翅目(Hymenoptera)占12%。而西方木鹟则主要取食双翅目昆虫。喂食频率方面，橄榄胁林莺为1.61次/分钟，西方木鹟为1.20次/分钟。

环境因素的影响

温度对昆虫生物量的影响较小，而年份间变异显著。2014年昆虫生物量最高（中位数142.14），2017年最低（中位数18.78）。巢龄对两种鸟类的DSR均有负面影响，表明随着巢穴发育，失败风险增加。

研究结论挑战了传统的物候错配理论。虽然两种鸟类的繁殖高峰期确实晚于昆虫生物量峰值，但这种"错配"并未导致繁殖成功率下降。相反，较晚繁殖的个体反而享有更高的巢存活率。这表明在北部高纬度地区，早期繁殖可能面临其他限制因素，如温度波动、迁徙能量消耗或捕食压力等。

这一发现对理解气候变化下物种的适应策略具有重要意义。它提示我们，物候错配不必然等同于"时机错误"，在资源丰富的环境中，生物可能通过调整繁殖时序来规避早期环境风险。对于保护实践而言，研究结果建议应将关注点从单纯的繁殖时序匹配，扩展到非繁殖地条件、迁徙路线保护以及大尺度气候因素的综合影响。

该研究由Stehelin和Schmiegelow合作完成，论文发表于鸟类学领域权威期刊《Ornithology》，为理解北部生态系统对气候变化的响应提供了重要科学依据，也为濒危鸟类的保护管理指明了新方向。