地中海异域海蛞蝓捕食钵水母息肉及其选择性摄取水螅刺细胞动力学研究

《Frontiers in Zoology》：Predation on scyphozoan polyps and selective hydrozoan nematocyst incorporation dynamics in an alien aeolid nudibranch

本研究针对地中海东部海域钵水母水华暴发问题，探讨了海蛞蝓Caloria militaris对多种钵水母（Aurelia sp.、Cassiopea andromeda、Phyllorhiza punctata、Rhopilema nomadica）息肉阶段的捕食作用及刺细胞选择性摄取机制。通过长期实验（最长258天）证实C. militaris可专性摄食钵水母息肉（最高95个/天），但通过显微鉴定发现其刺丝囊仅来源于水螅纲猎物。该发现首次揭示了具有功能性刺丝囊囊（cnidosac）的海蛞蝓在长期摄食过程中对刺细胞摄取的完全选择性，为理解底栖捕食者对水母种群调控机制提供了新视角。

　　

在地中海东部海域，近几十年来钵水母水华暴发已成为突出的生态问题，对沿海生态系统和人类社会活动产生多重负面影响。其中，入侵物种如罗氏水母（Rhopilema nomadica）更被列为欧洲百大恶性入侵物种。水母生活史中的底栖息肉阶段被认为是驱动水华形成的关键环节，因其能通过无性繁殖长期存活并季节性释放大量幼体。然而，由于息肉体型微小且栖息隐蔽，自然环境中多数钵水母息肉种群的具体分布位置至今成谜。

为探寻调控水母种群的自然机制，研究者将目光投向了钵水母的天敌——海蛞蝓。尤其是aeolid类海蛞蝓，它们能以多种刺胞动物为食，并具备一项特殊技能：将猎物的刺细胞（nematocyst）整合入自身背侧突起（cerata）顶端的刺丝囊囊（cnidosac）中，用于自身防御，此现象称为“盗刺现象”（kleptocnidy）。然而，刺细胞的摄取并非 indiscriminate，而是表现出物种特异性选择。本研究聚焦于两种aeolid海蛞蝓：地中海本地种Flabellina affinis和通过雷塞布迁移（Lessepsian migrant）进入地中海的Caloria militaris，重点探究它们与地中海常见钵水母（包括Aurelia sp.、Cassiopea andromeda、Phyllorhiza punctata和Rhopilema nomadica）息肉之间的捕食关系，以及C. militaris在摄食钵水母息肉后是否摄取其刺细胞。

研究人员开展了一系列实验室实验。首先通过短期（24小时）实验比较了两种海蛞蝓对多种刺胞动物的捕食行为。随后，针对表现出广食性的C. militaris，进行了长达258天的长期饲喂实验，评估其在不同饵料密度（低≤20、中≤50、高≤80、极高>80个息肉/天）下对四种钵水母息肉的捕食率、摄食比例和生存时间。为探究刺细胞摄取的选择性，研究人员在实验前用5% KCl处理海蛞蝓以清空其刺丝囊囊内的原有刺细胞，随后分别投喂不同钵水母息肉或作为阳性对照的水螅（Pennaria disticha 和 Nemalecium lighti），并在摄食后不同时间点（第3、6、9、12天）取样，通过微分干涉对比（DIC）显微镜观察和鉴定刺丝囊囊中的刺细胞类型、大小和相对丰度。同时，对野生捕获的C. militaris个体其刺丝囊囊内的刺细胞组成进行了分析，以了解其自然食性。关键实验技术包括：钵水母息肉实验室培养、海蛞蝓捕食行为观察与定量分析、刺细胞分离与形态学鉴定、以及基于线粒体16S基因的DNA条形码技术用于水螅猎物物种鉴定。

短期的捕食实验

初步短期实验表明，F. affinis 回避接触罗氏水母息肉，而 C. militaris 则能捕食所有测试的钵水母和水螅物种。C. militaris 在接触钵水母息肉时最初会因被刺蜇而退缩，但会调整取食策略（如从顶部吞食息肉杯状体以避免触手）从而成功摄食。其对罗氏水母息肉的捕食率在24小时内可达58%至100%（平均19±8.83个/天），但对卡西比水母（Cassiopea andromeda）息肉的捕食效率较低（37.5%）。C. militaris 不摄食海葵（Exaiptasia diaphana）和珊瑚（Oculina patagonica）息肉，并对罗氏水母成体触手表现出明显的回避反应。

长期的捕食能力

长期实验进一步证实了 C. militaris 对四种钵水母息肉均具有持续的捕食能力。其平均日捕食率分别为：Aurelia sp. 8.02±4.69个，C. andromeda 14.63±12.71个，P. punctata 42.84±10.02个，R. nomadica 4.67±7.78个。捕食率随饵料供应量增加而显著上升（Pearson相关性，R=0.82, p<0.005），即使在极高饵料密度下也未观察到饱和现象，表明其实际捕食能力可能高于观测到的最高值（95个/天）。摄食C. andromeda息肉的个体生存时间最长（最长258天），而摄食Aurelia sp.的个体生存时间较短（最长38天）。生存时间与捕食率在一定范围内呈正相关。值得注意的是，C. militaris 不摄食罗氏水母的足囊（podocysts），这为息肉种群在捕食压力下的恢复提供了可能。

刺细胞摄取的选择性

尽管 C. militaris 能够有效捕食钵水母息肉，但刺细胞分析揭示了惊人的选择性。在清空刺丝囊囊后，投喂钵水母息肉（Aurelia sp.、C. andromeda、R. nomadica）或水螅 Nemalecium lighti 的实验组中，在整个实验期间（直至第12天）均未在刺丝囊囊中检测到任何来自这些猎物的刺细胞。与之形成鲜明对比的是，投喂已知食物水螅 P. disticha 的对照组海蛞蝓，在3-6天内即开始将猎物的刺细胞整合入刺丝囊囊，至第9天时，每个刺丝囊囊中已积聚数百个各种类型的水螅刺细胞。这些刺细胞被鉴定为 stenoteles（大、中、小）、desmonemes 和 microbasic mastigophores（大、小），其类型与 P. disticha 自身的刺细胞组成一致，但相对丰度存在显著差异（PERMANOVA, R²=0.56, p<0.0001）。野生个体的刺丝囊囊内含有多种水螅来源的刺细胞，进一步证实了其自然食性以水螅为主。

本研究得出以下主要结论：首先，Caloria militaris 是一种广食性捕食者，不仅能以水螅为食，还能专性摄食多种钵水母息肉并长期依赖其生存，表现出较高的捕食潜力。其次，尽管大量摄食钵水母息肉，C. militaris 却完全不摄取其刺细胞，仅选择性摄取水螅猎物的刺细胞用于防御。这是首次在具有功能性刺丝囊囊的海蛞蝓中，报道其在延长摄食期内对刺细胞摄取的完全选择性。这种独特的策略——多样化摄食但专一性整合防御性细胞器，在海蛞蝓中尚属首例。

讨论部分强调，C. militaris 的高捕食率表明它可能对自然环境中钵水母息肉种群产生显著的调控作用，从而影响水母水华的动态。其选择性盗刺机制可能涉及对不同来源刺细胞毒性的适应性、特定的黏液抑制机制或刺细胞处理途径的差异。由于 C. militaris 是地中海的新来者，其对该海域钵水母种群的实际生态影响仍需长期野外观察。本研究不仅增进了对海蛞蝓摄食生态学和盗刺现象复杂性的理解，也为利用天然捕食者调控水母种群提供了新的科学依据，凸显了底栖生物相互作用在海洋生态系统管理中的重要性。