空间忠诚度的种内变异：环境可预测性对大角羊觅食策略与适应性的影响

《Movement Ecology》：Should I stay or should I go? Causes and consequences of intraspecific variation in site fidelity

本研究针对动物空间忠诚度（Site fidelity）变异机制不清的问题，通过比较三种不同生态系统中大角羊（Ovis canadensis）的移动策略，揭示了环境可预测性（而非繁殖经验）是驱动空间忠诚度跨尺度变化的关键因素。研究人员利用GPS追踪、营养景观建模和动态布朗桥模型，发现低海拔草原大角羊因资源时空异质性高而表现出较低的年际忠诚度，而高海拔阿尔卑斯环境中的个体则维持较高忠诚度。尽管空间忠诚度对个体营养状况和幼崽存活率无显著影响，但研究强调了动物行为可塑性在应对环境变化中的适应性价值，为预测物种对人为干扰的响应提供了生态学依据。论文发表于《Movement Ecology》。

　　

在动物行为学中，空间忠诚度（Site fidelity）作为一种普遍存在的移动策略，长期被视为动物通过熟悉环境获取生存优势的重要机制。从提高觅食效率、降低移动成本到增加繁殖成功率，空间忠诚度带来的益处已在不同类群中得到验证。然而，这一策略并非放之四海而皆准——当资源分布或风险模式变得不可预测时，过度依赖既往经验反而可能成为适应不良的陷阱。究竟是什么因素决定了动物“留守”还是“离开”的决策？这一决策又如何影响其生存与繁殖？这些问题的答案，对于理解动物如何应对日益多变的环境至关重要。

传统理论认为，动物的空间忠诚度往往遵循“赢留输换”（Win-Stay, Lose-Switch, WSLS）规则，即个体根据既往繁殖成功经验决定是否重返旧地。但在高度异质化的景观中，环境线索可能比个体经验更具指导意义。尤其对于栖息地多样的物种而言，解析不同生态背景下空间忠诚度的变异机制，更能揭示行为可塑性的进化意义。大角羊（Ovis canadensis）正是这样一个理想模型：它们从低海拔草原到高寒山地皆有分布，为探讨环境可预测性如何塑造空间忠诚度提供了天然实验场。

在这项发表于《Movement Ecology》的研究中，Huggler等人深入考察了三个大角羊种群（华盛顿州的阿索廷溪低海拔草原、怀俄明州的杰克逊和高山威士忌山阿尔卑斯环境）中雌性个体的空间忠诚度模式。通过整合运动生态学、营养生态学和最优觅食理论，研究团队不仅揭示了环境可预测性对行为策略的主导作用，还首次系统评估了空间忠诚度对个体营养状况（如体脂百分比IFBFat）和繁殖成功率（幼崽120日存活率）的长期影响。

研究方法的核心技术框架

研究团队通过直升机网捕和化学 immobilization 手段为成年雌性大角羊佩戴GPS项圈，以1小时间隔记录位点数据。基于动态布朗桥模型（dBBMM）构建了个体在年际、月际和双周尺度下的家域范围。同时，通过植被采样与营养分析（包括中性洗涤纤维NDF、酸性洗涤木质素ADL、总能GE等指标）量化了适口生物量（Suitable biomass），并结合遥感数据建立广义加性模型（GAM）预测营养景观的动态变化。此外，通过超声波和触诊评估个体营养状况，并利用阴道植入发射器（VIT）和无线电遥测监测幼崽存活情况。

多尺度空间忠诚度模式与环境驱动因子

研究发现，大角羊的空间忠诚度存在显著的种群间差异和尺度依赖性。在年际尺度上，阿索廷溪草原种群的空间忠诚度（平均最小欧氏距离0.94 km）显著低于两个阿尔卑斯种群（杰克逊0.31 km，威士忌山0.29 km）。这种差异与资源可预测性密切相关：草原环境因春季降水波动和野火干扰（如2021年利克溪火灾烧毁95%夏季范围）导致适口生物量时空异质性较高，促使个体采取更灵活的移动策略。

月际和双周尺度的分析进一步揭示了环境因子的差异化影响。在阿索廷溪和杰克逊种群中，空间恒定性（Spatial constancy）与空间忠诚度呈负相关（β_Asotin=0.29, β_Jackson=0.27），表明当家园范围内资源分布不均时，个体反而减少对既往位点的依赖。而在威士忌山种群中，适口生物量质量成为主导因子（β=-0.31），高资源质量促进了个体的站点忠诚行为。值得注意的是，既往繁殖成功（无论幼崽是否存活）在所有尺度均未显著影响空间忠诚度，这与WSLS假说的预测相悖，暗示环境线索可能比个体经验更具行为指导价值。

空间忠诚度的适应性后果评估

尽管理论预测空间忠诚度应通过提升觅食效率或降低风险来增强适应性，但本研究未发现空间忠诚度与个体营养状况或幼崽存活的普遍正相关。繁殖状态（是否成功育幼）才是影响秋季体脂储备的最强预测因子（P<0.05），哺乳个体比未育幼个体体脂低2.61-12.34个百分点。这种“生存-繁殖”权衡（Life-history tradeoff）的凸显，说明能量分配策略可能比空间忠诚度本身更直接地决定个体表现。此外，幼崽死亡原因分析显示（如阿索廷溪50%死于意外创伤），随机事件可能掩盖行为策略的适应性效应。

结论与展望：行为可塑性在变化世界中的意义

本研究通过多尺度分析证明，大角羊的空间忠诚度主要受营养景观的可预测性驱动，而非传统认为的繁殖经验。阿尔卑斯种群因迁徙习性和环境稳定性表现出较强的年际忠诚度，而草原种群则通过行为灵活性应对资源波动。尽管空间忠诚度未直接转化为测量到的适应性收益，但其环境依赖性暗示了行为可塑性在应对气候变化中的潜在价值。

研究结果对保护实践具有重要启示：在环境变化加剧的背景下，维持景观连通性可为动物调整空间利用策略提供必要缓冲。未来研究需整合捕食风险、疾病状态等因子，进一步揭示空间忠诚度在多重压力下的适应意义。正如作者所言，“解析空间忠诚度变异的复杂机制，将为我们理解动物适应不可预测环境的能力投下重要曙光”。