自然与性选择共同驱动主红雀羽色进化：性二态性与类胡萝卜素信号的新证据

《BMC Ecology and Evolution》：Evidence for the evolution of male and female cardinals’ plumage colouration being affected by both natural and sexual selection

本研究为探讨鸟类羽色进化驱动因素，以主红雀科（Cardinalidae）为模型，通过光谱测量和系统发育比较分析，揭示了性选择（以性二态性为指标）对两性羽色多样性与亮度的正向影响，同时发现自然选择因素（栖息地覆盖度、净初级生产力）显著塑造雌性羽色进化。研究首次在该类群中验证了类胡萝卜素红色作为性别特异性信号指标假说，为动物色彩信号进化机制提供了重要证据。

　　

在鸟类世界中，绚丽的羽毛色彩一直是进化生物学家关注的焦点。传统观点认为，雄性鸟类鲜艳的羽色主要受性选择驱动，用于吸引配偶，而雌性相对朴素的羽色则归因于自然选择对隐蔽性的需求。然而，这种简化观点正受到越来越多研究的挑战。事实上，羽色进化涉及性选择与自然选择之间复杂的相互作用，同时还受到生态因素、形态特征和社会结构的共同影响。尤其值得深思的是，雌性羽色可能并非只是雄性特征的"副产品"，而是具有独立进化意义的信号系统。

主红雀科鸟类作为研究这一问题的理想模型，其分布范围横跨南北美洲，栖息环境从热带雨林到温带草原各不相同，羽色表现更是千差万别。这种多样性为探究羽色进化机制提供了天然实验室。然而，先前研究多局限于生态因素分析，未能全面考察性选择的关键作用，且缺乏对两性羽色进化的分别探讨。正是这一研究空白，促使Porzio和Mota团队开展了这项深入系统的研究。

研究人员采用多学科交叉的研究策略，首先通过反射光谱法对44种主红雀的220件雄性和211件雌性标本进行了精细测量，涵盖腹部、胸部、喉部等六个身体区域。利用TETRACOLORSPACE程序基于UVS鸟类视觉模型，量化了色彩体积（colour volume）、实现色度（achieved chroma）和亮度（brilliance）三个关键色彩参数。同时，研究团队创新性地将性二态性作为性选择强度的代理指标，并结合栖息地类型、净初级生产力、迁徙行为和体重等自然选择相关因素，采用系统发育广义最小二乘法（PGLS）进行统计分析，有效控制了物种间系统发育关系的影响。

色彩进化的性别差异

研究发现，雄性主红雀的色彩多样性（色彩体积）和亮度与性选择强度呈显著正相关，表明性选择是驱动雄性羽色进化的重要力量。与之形成对比的是，雌性羽色进化同时受到性选择和自然选择的双重影响：性选择促进雌性色彩多样性和亮度的增加，而栖息地覆盖度则对这三个色彩参数均产生负向影响，表明在封闭栖息地中，雌性演化出更隐蔽的羽色。此外，净初级生产力与雌性亮度负相关，符合葛洛格法则（Gloger's rule）的预测。

色彩信号的化学基础

研究揭示了两性在色素使用上的显著差异：类胡萝卜素是雄性主要色素来源（占39.47%），而黑色素在雌性中占主导（60.09%）。更为重要的是，红色类胡萝卜素（需经代谢转化）在雄性中出现频率显著高于雌性，而黄色类胡萝卜素（可直接沉积）则无此差异。这一发现支持了指数信号假说（index signal hypothesis），即红色类胡萝卜素可作为个体质量的诚实信号，因其代谢转化过程与个体生理状态密切相关。

系统发育约束与进化可塑性

色彩参数的系统发育信号分析显示，雄性色彩体积几乎无系统发育信号（λ=0.072），表明雄性色彩复杂性进化具有高度可塑性，主要受当前选择压力驱动。而雌性色彩体积则表现出中等系统发育信号（λ=0.356），暗示其进化受到一定系统发育历史的约束。

讨论与展望

本研究通过整合性选择与自然选择的多维因素，揭示了主红雀羽色进化的复杂机制。特别值得注意的是，雌性羽色并非简单地由与雄性的遗传相关所决定，而可能受到社会选择（social selection）的独立驱动，用于表示年龄、健康状况或社会地位等信息。这一发现挑战了传统性选择理论中对雌性装饰物进化的简化理解。

研究的创新之处在于首次在主红雀科中验证了指数信号假说，为类胡萝卜素色彩作为质量信号的进化机制提供了有力证据。同时，研究强调了对两性羽色进化进行分别考察的重要性，为理解动物色彩信号的进化提供了新视角。

未来研究可进一步探究社会因素对雌性羽色进化的具体作用机制，以及不同生态条件下性选择与自然选择的相对重要性变化。此外，结合基因组学方法解析色彩相关基因的进化历史，将有助于更全面地理解羽色进化的遗传基础。

这项发表于《BMC生态与进化》的研究不仅深化了我们对鸟类羽色进化机制的理解，也为动物信号进化研究提供了重要方法论借鉴，彰显了多维度、多因素综合分析在进化生物学研究中的重要性。