蕨类植物在全球不同空间和气候梯度下的多样化速率

《Advanced Science》：Global Diversification Rates of Ferns Across Spatial and Climatic Gradients

蕨类植物的平均分化率（MDR）在热带气候和湿润炎热环境中最高，主要受当前气候影响，其中降水相关变量（如年降水量）比温度相关变量更重要，且气候极端性和季节性同样起重要作用。MDR与物种密度呈正相关，且地理纵向分段中气候因子影响不同。

　　在全球范围内，植物多样性分布的地理模式是环境条件与特定植物类群演化动态相互作用的结果。本文探讨了蕨类植物在属级的当前平均分化速率（Mean Diversification Rate, MDR）的地理分布，并将其与气候条件和区域物种丰富度相关联。研究发现，MDR在热带地区以及湿润和炎热环境中最高，主要受当前气候（而非历史气候变迁）影响，尤其是与降水相关的变量（而非温度相关变量），并且气候极端事件和季节性对MDR的影响大致相当。此外，MDR与蕨类植物的物种密度之间存在正相关关系，而物种密度更直接受到MDR的影响，而非气候条件。这些模式在纵向区域之间有所不同，且MDR与气候的关系在不同区域中表现出特定的分化驱动因素。本研究还指出，MDR为理解蕨类植物的演化历史提供了与物种丰富度和系统发育多样性互补的信息，并且高度多样化的区域蕨类群落往往属于快速分化的类群。

蕨类植物作为维管植物中第二大类群，分布广泛，现有约12,000种。其物种丰富度在热带山地的中高海拔地区最高，而在这些地区，系统发育内禀性（phylogenetic endemism）也达到顶峰。相比之下，系统发育多样性在低海拔地区更为显著。此前的研究普遍认为，温度相关的气候因素比降水相关的因素更能预测系统发育多样性，且气候极端事件比季节性变化更具影响力。然而，本文的研究结果表明，MDR的地理分布与这些传统观点存在差异，特别是在降水和温度的相对影响方面。

研究进一步发现，MDR与当前气候条件之间的关系远强于历史气候变迁的影响。在所有蕨类植物以及分组分析中，降水相关变量对MDR的解释能力显著高于温度相关变量。这与之前关于物种丰富度的研究结果相吻合，但与系统发育多样性研究中的常见结论相悖，后者通常认为温度是主导因素。这一发现表明，尽管气候因素在影响蕨类植物分化速率方面具有重要作用，但其具体作用机制可能因研究对象的生态特性而异。此外，气候极端事件和季节性变化对MDR的影响在不同纵向区域中存在差异，例如在东部旧世界（Eurasia东部及澳洲），极端气候条件对MDR的影响更为显著，而在西部旧世界（非洲和Eurasia西部），季节性变化的影响相对更大。

研究还揭示了MDR与物种密度之间的正相关关系，且物种密度更直接受到MDR的影响，而不是气候因素。这表明，某些区域的高物种密度可能与快速分化的类群有关，而不仅仅是适宜的气候条件。例如，尽管热带安第斯山脉的蕨类植物密度较高，但该地区的MDR却略低于东亚洲（如喜马拉雅山脉至新几内亚）的某些区域。这一现象可能与蕨类植物的演化历史和生态适应有关，如在某些区域，快速分化的类群可能占据了更多生态位，从而促进了物种的积累和多样化。

在分析蕨类植物分化速率时，研究采用了一种称为“方法矩估计”（Method-of-Moments Estimator）的MS方法。这种方法不依赖于详细的系统发育关系，而是通过计算类群现存物种数量与其演化年龄的比值来估算分化速率。这种方法的优势在于其计算简便且适用于缺乏详细系统发育数据的类群。然而，由于当前蕨类植物的系统发育数据并不完全，因此该方法可能无法准确反映所有类群的分化速率。此外，该研究还指出，尽管使用不同的ε值（代表灭绝率）对分化速率的估计结果几乎完全一致，但选择ε为0的设定在计算中更为保守，避免了对灭绝率不确定性的过度解释。

为了进一步探讨不同区域的分化速率差异，研究将全球划分为三个纵向区域：新世界（包括美洲）、西部旧世界（非洲和Eurasia西部）以及东部旧世界（Eurasia东部及澳洲）。通过分析这些区域的气候数据，研究发现，不同纵向区域中气候变量对MDR的影响存在显著差异。例如，在新世界，温度对MDR的影响比降水更显著，而在东部旧世界，降水的主导作用更为突出。这一发现表明，不同地区的气候条件对蕨类植物的分化速率具有不同的驱动机制。

研究还通过结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）分析了MDR对物种密度的影响，发现MDR对物种密度具有直接的正向作用，而温度和降水的影响相对间接。这一结果进一步支持了MDR在推动蕨类植物多样化中的核心作用。此外，研究还指出，尽管某些区域的气候条件可能适宜蕨类植物的生存，但高物种密度的区域往往由快速分化的类群组成，这可能与蕨类植物的适应机制和繁殖方式有关，如孢子传播效率和基因交流频率。

研究还发现，蕨类植物的分化速率在热带雨林（biome 1）中达到最高，而在苔原（biome 9）中最低。这种模式在不同的纵向区域中有所不同，说明气候对蕨类植物分化速率的影响可能因地理区域的生态特征而异。例如，在某些区域，降水和温度的相互作用可能比单一变量对MDR的影响更为关键，而在其他区域，极端气候条件可能成为主要驱动因素。此外，研究还指出，尽管降水对MDR的影响比温度更显著，但在某些情况下，温度的变化可能对分化速率产生更大的影响。

在进一步分析不同纵向区域的气候变量时，研究发现，降水和温度在不同区域中的作用可能存在差异。例如，在新世界，降水的主导作用更为明显，而在东部旧世界，温度的影响更为显著。这种差异可能与各区域的气候条件、地理特征以及蕨类植物的适应性有关。此外，研究还指出，尽管气候变量对MDR的影响在不同区域中存在差异，但总体而言，降水和温度的共同作用可能比单独作用更为重要。

本研究还强调了MDR与物种丰富度之间的关系，认为高MDR可能促进高物种密度，从而形成“高分化中心”。这一现象在蕨类植物中可能与多种因素有关，如物种间的杂交、多倍化等机制，这些过程可能在物种共存较多的地区更为频繁。此外，蕨类植物的分化速率可能与其生理适应性有关，例如在湿润和温暖的环境中，植物的代谢速率较高，生长周期较短，从而可能促进更快的分化。

尽管蕨类植物的分化速率与物种丰富度之间存在正相关，但这种关系在不同纵向区域中表现出不同的模式。例如，在新世界，尽管物种密度较高，但MDR相对较低，而在东部旧世界，MDR较高，且物种密度也相对较高。这一现象可能与不同区域的气候条件、生态位利用以及分化机制有关。此外，研究还指出，某些区域的低MDR可能并非由于气候条件不适宜，而是因为该地区的蕨类植物主要来自分化较慢的类群。

总体而言，本研究揭示了蕨类植物分化速率与气候条件、物种密度及演化动态之间的复杂关系。研究强调，MDR不仅反映了当前的分化速率，还可能与不同区域的生态位利用、物种互动以及生理适应性密切相关。这些发现为理解蕨类植物的演化历史提供了新的视角，并表明，尽管气候条件在一定程度上影响了蕨类植物的分布，但分化速率更直接地决定了物种的积累模式。此外，研究还指出，不同纵向区域的气候对MDR的影响存在差异，说明在不同地理区域中，气候因素对蕨类植物演化的作用可能具有区域特异性。这一发现对于未来的生物多样性研究具有重要意义，因为它表明，仅依赖气候条件可能无法全面解释蕨类植物的分化模式，而需要结合区域物种组成和演化历史进行综合分析。