在植被生长的栖息地中，通过观察草食性动物（如鹿等）的活动范围（即“食草光环”），可以揭示不同生态系统所面临的脆弱性差异

《Ecology》：Grazing halos reveal differential ecosystem vulnerabilities in vegetated habitats

本研究通过分析地中海海域海胆啃食环（halos）的尺寸，探讨植被生态系统对过度啃食的脆弱性。发现环的大小受海胆种类、体长、栖息地类型、保护级别、深度、营养条件和温度等因素共同影响，其中海胆体长和栖息地生产力是关键驱动因素。结论指出单一海胆数量难以准确预测生态系统崩溃，需结合多因素综合评估，为应对全球变化下的生态管理提供工具。

　　海洋生态系统中植物与草食性动物之间的动态平衡是维持生态系统韧性的关键。然而，随着全球变化的影响，许多植被丰富的生态系统正变得更容易受到草食动物导致的崩溃。这种平衡的破坏通常与捕食者数量的减少、营养物质的增加以及其他全球变化因素的相互作用有关。然而，目前缺乏一种经济、实用的工具来评估这种生产与消费的关系，使得我们难以判断一个生态系统是否接近即将发生的过度放牧崩溃。为此，我们探讨了由个体海胆形成的放牧环（grazing halos）作为评估海洋生态系统对过度放牧脆弱性的有效指标。这些放牧环是存在于大型海藻主导基质上的裸露岩石区域，代表了海藻生产与个体草食动物消费之间的平衡关系。通过测量地中海沿岸31个地点共1211个放牧环，我们分析了这些植物-草食动物相互作用如何受到内源性（如物种身份、栖息地类型和海胆体型）和外源性因素（如环境因素，包括深度、营养、温度或保护水平）的影响。

研究结果表明，放牧环的大小在检测不同因素对植物-草食动物相互作用的影响方面非常有效。在不同地点之间，放牧环的大小对以下因素表现出显著的敏感性：（i）物种身份，某些物种的影响更为显著；（ii）栖息地类型，某些栖息地的脆弱性更高；（iii）保护水平，放牧环的大小在海洋保护区（MPAs）内始终较小；（iv）海胆体型，放牧环的大小随着草食动物体型的增加而持续增加；（v）营养条件，放牧环的大小随着营养可用性的降低而增加；以及（vi）深度，放牧环的大小随着深度的增加而持续扩大。这些结果表明，过度放牧的脆弱性高度依赖于当地的生态背景，这些背景因素强烈地调节着植物-草食动物的相互作用。虽然生态系统崩溃的驱动因素可能是全球性的，但生态系统应对这些挑战的能力往往是内在的、地方性的。因此，我们需要因地制宜的管理措施和具有现实意义的解决方案来维护生态系统的完整性，以应对全球变化。

海胆是全球范围内导致植被退化最臭名昭著的物种之一。它们的数量往往被视为植被崩溃的可靠预测指标，许多研究都聚焦于确定海胆数量达到何种水平会触发灾难性的生态转变。然而，尽管定量方法在识别不同地方背景下草食压力阈值方面取得成功，但将这些估计推广到更广泛的植被生态系统仍面临挑战，因为生物和非生物因素的自然变化显著影响了特定地点的生产力和草食性。这种变化主要源于植物和草食动物的特定内源性特征，以及决定每个栖息地生产力和植物-草食动物相互作用背景的外源性因素。植被主导的生态系统从薄薄的藻类地毯到高度结构化的大型海藻森林，其在草食压力下的结构和功能抵抗力差异显著。此外，初级生产力在不同栖息地之间也有很大差异，健康的海藻森林的生产力可以是潮间带海藻群落的十倍，而这些群落又比温带地区以地毯状植被为主的生态系统更为高效。

除了内源性特征外，外源性非生物因素如营养、温度和光照也会影响海藻的初级生产力以及草食动物的摄食速率。在寡营养或光照受限的条件下，初级生产力下降，同时海胆的摄食行为（如其他行为变化）会补偿性地改变生产-消费关系，使海藻系统更容易发生灾难性崩溃。非致命的温度升高虽然可能提高初级生产力，但也可能改变草食动物的代谢需求，从而影响这些相互作用的平衡。外源性生物因素如捕食者的存在也会通过诱导恐惧间接影响草食动物的摄食速率，从而减少其对海藻森林的影响。这些非消费性效应已在不同海域的海洋保护区（MPAs）内外的海胆种群比较中得到验证。

在这项研究中，我们评估了海胆放牧环作为衡量地中海温带海藻群落对过度放牧相对脆弱性的工具的有效性。放牧环是由单个海胆持续放牧形成的裸露岩石区域，通常与小型庇护所相关。我们测量了由两种主要海胆物种（*Paracentrotus lividus* 和 *Arbacia lixula*）形成的放牧环，以评估它们在不同环境梯度下的生产与消费之间的净平衡。我们测量了放牧环的直径，并通过使用海胆直径作为代理指标来评估不同内源性和外源性因素如何改变这些生产者-消费者相互作用的强度。虽然放牧环的大小不能直接代表草食压力，但海胆通常不会远离其庇护所，因此可以将放牧环的大小作为不同地点间比较的指标。

研究结果显示，放牧环的大小在地中海不同生态背景下可靠地变化。我们的两种模型（即包含两种海胆物种的一般模型和每种物种的特定模型）表明，外源性和内源性因素均影响放牧环的大小。然而，不同海胆物种的预测变量重要性存在差异。在一般模型中，物种身份对放牧环直径有显著影响，*Arbacia lixula* 的放牧环比 *Paracentrotus lividus* 的放牧环大两倍以上。尽管两种海胆的平均体长相似，但 *Arbacia lixula* 的放牧环在某些环境因素下表现出更大的变化范围。此外，保护水平对放牧环的大小也有显著的负向影响，表明海洋保护区内的生态稳定性更高。深度也是影响放牧环大小的重要因素，而年最高叶绿素 a 和年最高海表温度对放牧环大小的影响则不显著。

研究中选择的一般线性混合效应模型（LMM）解释了我们数据中较大比例的方差，这显示了固定效应和随机效应在模型中的贡献。相比之下，物种特定模型则显示出不同的边际效应，其中 *Arbacia lixula* 的模型仅能解释约18%的方差，而 *Paracentrotus lividus* 的模型则能解释约39%的方差。在这些模型中，随机效应的引入进一步解释了数据中较大的方差部分，这表明在实际生态系统中，许多交互因素对生产-消费关系的影响是复杂的。

研究还发现，海胆的体型是影响其放牧行为的重要因素。在地中海沿岸，海胆的体型越大，其放牧环的大小也越大。这种关系在两种海胆中都成立，但 *Arbacia lixula* 的放牧环在某些栖息地类型下表现出更大的变化。例如，*Arbacia lixula* 在由海藻森林主导的栖息地中形成的小型放牧环显示出其对栖息地类型的依赖性，而 *Paracentrotus lividus* 在海藻森林或地毯状植被下形成的放牧环则相对稳定。这表明，海胆的放牧行为不仅受自身体型的影响，还受到栖息地类型、营养条件和深度等因素的调节。

此外，研究还表明，放牧环的大小在不同保护水平的区域中存在显著差异。在海洋保护区（MPAs）内，放牧环的大小普遍较小，这可能与捕食者的存在有关，因为捕食者的存在可能减少海胆的摄食行为。这一结果进一步支持了保护高营养级功能的重要性，因为它们对生态系统的恢复力贡献不仅限于其单纯的营养级作用。然而，值得注意的是，这种恐惧效应在不同海胆物种中表现不同。*Paracentrotus lividus* 显示出对捕食者存在显著的反应，而 *Arbacia lixula* 则可能因其特定的形态特征（如更强的附着能力、更坚固的外壳和更长的棘刺）而对捕食风险具有更强的抵抗力。

在营养丰富的区域，放牧环的大小较小，这可能与海藻的高生产力和海胆的低摄食速率有关。这一结果与之前的实验研究一致，表明营养条件对海胆放牧行为有重要影响。然而，除了营养之外，栖息地类型和深度等其他因素也对放牧环的大小有不同程度的影响。虽然这些因素的整体相关性较低，但在评估生态脆弱性时，它们的相互作用仍然至关重要。

总体而言，这项研究揭示了放牧环作为评估海洋生态系统对过度放牧脆弱性的强大工具。通过测量个体海胆的放牧环，我们能够直观地判断生态系统的平衡状态，从而提供一种有效的、因地制宜的生态评估方法。这种测量方法不仅有助于识别生态系统的脆弱性，还能为生态保护和管理提供科学依据。随着全球变化的累积影响，理解这些地方性差异变得尤为重要，因为生态系统的恢复能力往往受到本地条件的强烈影响。因此，为了有效管理生态系统的完整性，我们需要将这些地方性因素纳入考虑，以制定符合实际的管理措施。