GT1的进化变化为蝴蝶适应植物取食提供了见解

《Ecology and Evolution》：Evolutionary Changes of GT1 Provide Insights Into the Adaptation of Butterflies to Plant Feeding

GT1基因家族在蝴蝶宿主适应中的进化机制及功能分化研究。系统鉴定69种蝴蝶的GT1基因，发现基因数目和亚家族扩张与物种适应性相关，但专业型与通用型间无显著差异。正选择位点主要分布于UGT33和UGT40亚家族的功能域，暗示其通过糖基化适应宿主植物化学防御。表达模式分析显示成虫触角和幼虫肠道中GT1基因表达分化，表明功能特化。研究揭示了基因复制丢失与宿主利用策略的协同进化关系，为昆虫-植物共进化机制提供新证据。

　　在自然界中，蝴蝶与植物之间的互动一直是研究适应性进化和协同进化的重要模型。植物为了防止昆虫取食，进化出各种复杂的化学防御机制，包括碱类、糖苷类和萜类等化合物。而昆虫则通过行为和生理上的适应策略，如选择性产卵和代谢解毒，来应对这些化学挑战。这种昆虫与植物之间的化学博弈，使得相关基因家族在适应不同植物化学成分的过程中经历了频繁的扩张与功能分化。其中，糖基转移酶1（GT1）基因家族在蝴蝶中的研究尤为关键，因为它们不仅参与昆虫的解毒过程，还在嗅觉感知和体内代谢调节中扮演重要角色。然而，GT1基因在蝴蝶中的进化轨迹和其与特定饮食习惯之间的关系，仍然缺乏系统的探讨。

为了揭示GT1基因家族在蝴蝶中的进化历史及其与饮食习惯之间的关系，研究人员对69种蝴蝶的基因组进行了全面分析，系统识别了GT1基因，并利用基因树与物种树的比对方法推断了其复制和丢失事件。随后，研究还分析了这四个选定物种中GT1基因的复制模式及其在基因组中的共线性情况。此外，研究人员还评估了GT1基因在不同位点和分支上的选择压力，以确定其是否经历了正向选择。同时，通过比较两个代表性物种（如Danaus plexippus和Pieris rapae）在幼虫肠道和成虫触角中的表达模式，进一步揭示了GT1基因家族在蝴蝶适应植物利用过程中的作用。

研究结果表明，蝴蝶物种中GT1基因的数量存在显著差异，但这种差异并未在广食性与专食性之间表现出明显差异。大多数GT1基因通过串联复制形成，并且主要分布在共线性基因块中。在13个子家族中，扩张最为显著的是UGT33和UGT40，它们含有多个正向选择位点，表明这些子家族在功能分化方面具有重要作用。此外，成虫触角中表达的GT1基因与幼虫肠道中的基因表现出明显的不同，这可能反映了雌性选择宿主植物与幼虫摄食偏好的分化。总体来看，GT1基因家族中特定位点的正向选择和基因表达模式，而不是基因数量或扩张程度，更可能与蝴蝶对植物的适应性相关。这一研究为昆虫解毒相关基因家族的进化机制提供了新的见解，并加深了我们对蝴蝶如何应对宿主植物化学挑战的理解。

研究进一步探讨了GT1基因复制模式与宿主植物利用之间的关系。结果显示，蝴蝶的共同祖先拥有大量GT1基因拷贝（约89个），而不同蝴蝶科在进化过程中经历了广泛而频繁的复制和丢失事件。例如，在Papilionidae和Hesperiidae科的进化过程中，GT1基因拷贝数量经历了显著的变化，其中Papilionidae科经历了21次复制和56次丢失，而Hesperiidae科经历了35次复制和56次丢失。这种频繁的基因复制和丢失现象表明，GT1基因在蝴蝶进化过程中具有高度动态性，且可能与其对不同植物化学成分的适应性有关。值得注意的是，某些特定子家族的基因拷贝数量在蝴蝶科间存在显著差异，如UGT33和UGT40在多数蝴蝶物种中表现出较高的拷贝数，而其他子家族则较少或完全缺失。

研究还发现，GT1基因的复制模式和表达特征在蝴蝶的不同组织中表现出明显的分化。例如，在幼虫肠道中表达的GT1基因，往往与成虫触角中表达的基因存在显著差异。这种分化可能反映了蝴蝶在不同发育阶段对宿主植物化学成分的适应策略。此外，某些GT1基因在幼虫肠道和成虫触角中均表现出高表达，这可能意味着它们在解毒和化学感知方面具有双重功能。而另一些基因则在特定组织中高表达，如UGT33在成虫触角中表现出较高的表达水平，这可能与其在嗅觉感知中的作用有关。

研究还发现，GT1基因的正向选择主要集中在功能域中，尤其是N末端和C末端的结合区域。这些区域的变异可能影响了蝴蝶对不同植物化学成分的识别和处理能力。例如，UGT33基因的正向选择主要集中在C末端，而UGT40基因的正向选择则主要分布在N末端。这种选择压力可能促进了某些GT1基因在特定功能上的分化，使其能够更好地适应宿主植物的化学防御机制。同时，非功能区域的突变也可能对蝴蝶的宿主选择范围产生影响，如在某些物种中，非功能区域的突变导致了宿主利用范围的缩小。

在基因表达方面，研究人员发现，GT1基因在不同组织中的表达模式存在显著差异。例如，在某些蝴蝶物种中，UGT33和UGT40基因在成虫触角和幼虫肠道中均表现出高表达，这可能意味着它们在多个适应性功能中起作用。而另一些基因则仅在特定组织中高表达，如UGT44和UGT45在两种组织中均表现出高表达，这可能与其在解毒和化学感知中的双重功能有关。此外，某些基因在幼虫肠道和成虫触角中均表现出高表达，这可能意味着它们在多个适应性过程中起关键作用。

研究还发现，蝴蝶的GT1基因在不同科中表现出不同的复制模式和表达特征。例如，Pieridae科中的UGT33和UGT40基因在进化过程中经历了显著的扩张，而其他科则表现出不同的模式。这种差异可能反映了不同蝴蝶科在适应宿主植物化学成分方面的不同策略。此外，某些基因在进化过程中表现出显著的复制模式，如UGT33在某些物种中经历了较多的串联复制，这可能与其在化学感知中的作用有关。

研究还揭示了GT1基因在蝴蝶适应性进化中的重要性。虽然GT1基因的数量在不同蝴蝶科中存在显著差异，但这些差异并未直接与宿主植物的利用范围相关。相反，GT1基因在特定功能域的正向选择和其在不同组织中的表达模式，更可能与蝴蝶对宿主植物化学成分的适应性相关。这种正向选择可能促进了某些GT1基因在不同功能上的分化，使其能够更好地应对宿主植物的化学防御机制。

此外，研究还发现，GT1基因的复制模式与选择压力之间可能存在一定的联系。例如，在某些蝴蝶科中，GT1基因的复制事件与宿主植物的利用范围之间没有明显的相关性，这表明蝴蝶的宿主利用范围可能受到多种因素的影响，而不仅仅是GT1基因的数量或复制模式。这种复杂性可能反映了蝴蝶在适应不同植物化学成分时所采取的多样化策略。

总的来说，GT1基因家族在蝴蝶中的进化变化，包括基因拷贝数的动态变化和功能域的正向选择，可能反映了其在应对植物化学成分方面的适应性进化。尽管GT1基因的数量与宿主植物利用范围之间没有显著相关性，但它们在不同组织中的表达模式和功能域的正向选择，可能在蝴蝶适应植物化学成分的过程中发挥了重要作用。这些发现不仅加深了我们对蝴蝶如何适应宿主植物化学成分的理解，也为昆虫解毒相关基因家族的进化机制提供了新的视角。未来的研究需要进一步探讨蝴蝶宿主植物利用的多样性与GT1基因复制和选择压力之间的关系，以更全面地揭示蝴蝶与宿主植物之间的协同进化过程。