自下而上和自上而下的因素共同影响着城市化对橡树中昆虫食草行为的影响

《Oikos》：Bottom–up and top–down drivers influence urbanization effects on insect herbivory in oaks

城市森林中 oak 树的食草伤害受生物和非生物因素共同影响。研究发现城市化通过上下位调控机制降低食草伤害，但植物化学防御（如多酚）和营养（磷、氮）未直接关联伤害程度，温度也未中介此过程。脊椎动物捕食者（如鸟类）的排除显著增加伤害，但效应在城市化环境中较弱，提示城市化可能通过改变捕食者行为或社区结构间接抑制食草。

　　城市森林是生态系统服务的重要提供者，包括害虫控制、生物多样性保护以及对人类健康的积极影响。植物与食草动物之间的相互作用是塑造生态系统功能的关键因素，例如初级生产力和土壤肥力，这些功能又支撑着生态系统服务。然而，城市化可能会通过改变植物的特征，如营养成分或酚类化合物，或者通过改变食草动物天敌的丰度（即自上而下的控制），从而干扰植物与食草动物的相互作用。这种干扰可能会威胁到城市森林中的害虫控制和生态系统服务。因此，区分这些影响植物食草行为的因素对于设计和管理城市森林以增强其韧性至关重要。

为了探讨这一问题，我们研究了13个欧洲城市（共104棵树）中，城市和乡村森林中植物与食草动物相互作用的变化。我们通过使用不同类型的围栏，排除了树上的脊椎动物（如鸟类、蝙蝠）或无脊椎动物（如蚂蚁），甚至同时排除两者，从而评估自上而下的影响。我们随后测量了控制组和排除天敌的枝条上的昆虫损害情况。为了评估自下而上的驱动因素，我们测量了叶片的特征，特别是营养成分和酚类化合物，并测试了这些特征与叶片损害之间的相关性。此外，我们还记录了森林中的温度，这是一个可能调节食草行为的非生物因素。

研究结果表明，城市树木的食草行为比乡村树木低24%。同时，排除脊椎动物（但不包括无脊椎动物）会显著增加食草行为，平均增加40%。然而，天敌对食草行为的影响在城市森林中更为显著。城市树木的叶片质量更高，具有更高的营养成分和更低的酚类化合物浓度；然而，这些特征与食草行为之间并没有显著的相关性。温度与城市化程度呈正相关，并且与天敌数量呈正相关，但与食草行为没有显著关联，也没有调节城市化对食草行为的自下而上或自上而下的影响。总体来看，我们发现城市化通过自下而上和自上而下的过程影响食草行为，与温度相关的局部条件无关。尽管天敌效应更强，城市树木的食草行为仍然较低，这表明一些未测量的因素，如食草动物行为或群落结构的变化，可能在其中发挥了重要作用。因此，需要进一步的研究来深入理解这些机制，并为城市森林的管理提供指导。

城市森林的生态系统服务不仅包括空气净化和气候调节，还涉及洪水缓冲和土壤压实的减少。这些服务的维持依赖于植物与食草动物之间的相互作用，而城市化可能通过改变植物的特性或天敌的丰度，从而影响这些相互作用。例如，城市中的高空气温度可能影响昆虫的生理、行为和生命周期，进而导致昆虫种群数量减少或取食活动减弱。同时，非生物因素如温度也可能通过改变植物特性间接影响食草行为。植物的化学防御机制，如酚类化合物，以及营养成分如氮和磷，可能会影响食草动物的选择或取食速率。然而，这些植物特征与食草行为之间的关系并不总是显著，这表明城市化对食草行为的影响可能更加复杂。

在研究设计中，我们选择了13个欧洲城市，每个城市选取一个城市和一个乡村森林样地，共计26个样地。每个样地的面积至少为2500平方米，且以欧洲白橡树（*Quercus robur*）为主要树种，占比超过50%。我们为每棵树选择了四个低垂的枝条，并随机分配到四种处理组：对照组（无任何处理）、排除脊椎动物组（如鸟类和蝙蝠）、排除无脊椎动物组（如蚂蚁）以及同时排除脊椎动物和无脊椎动物组。通过这样的实验设计，我们能够测试不同天敌群体对食草行为的影响及其组合效应。此外，我们还通过观察不同天敌群体之间的相互作用，如互补性或干扰效应，来评估它们是否对食草行为产生非加性影响。

在实验过程中，我们收集了每棵树的叶片样本，并测量了食草行为。我们通过安装数据记录器来监测森林中的空气温度，并在实验期间每小时记录一次。在分析数据时，我们使用了线性混合效应模型（LMM）来评估城市化（分为城市和乡村两个水平）、天敌排除（分为排除脊椎动物、排除无脊椎动物、同时排除两种天敌以及对照组）对食草行为的影响。我们还考虑了城市和样地作为随机因素，以控制不同树木之间可能存在的非独立性。此外，我们还使用了分段结构方程模型（PSEM）来探索城市化与食草行为之间的机制路径。通过这些方法，我们能够更全面地理解城市化如何影响植物与食草动物的相互作用，从而对城市森林的生态功能和生态系统服务的维持提供科学依据。

研究结果表明，城市化对食草行为有显著的自下而上和自上而下的影响。城市树木的叶片酚类化合物含量较低，而营养成分（特别是磷）较高，这表明城市树木的叶片质量可能更高，更适合食草动物的取食。然而，这些叶片特征并未与食草行为产生显著的相关性，这表明其他因素可能在调节食草行为中起着关键作用。此外，我们发现排除脊椎动物对食草行为有显著影响，而排除无脊椎动物或同时排除两种天敌则没有显著效果。这可能是因为脊椎动物对食草行为的控制更为重要，或者无脊椎动物在城市环境中的作用较为有限。

城市化对天敌的影响也表现出一定的复杂性。虽然城市中的天敌数量可能较少，但天敌对食草行为的控制效果在城市中更为显著。这可能与城市环境中天敌的行为模式或种群结构的变化有关。例如，城市中的鸟类种群可能更倾向于捕食某些特定的昆虫，从而对食草行为产生更强的控制。此外，城市中的温度较高，这可能通过影响天敌的活动或行为，间接影响食草行为。然而，我们发现温度本身并未与食草行为产生显著相关性，这表明温度可能不是城市化影响食草行为的主要因素。

本研究的局限性在于，我们仅选择了单一树种（欧洲白橡树）进行研究，且实验时间相对较短，这可能限制了研究结果的普遍适用性。此外，我们采用的是城市与乡村的二元分类法，这可能无法捕捉到城市化过程中更细微的变化。因此，未来的研究应考虑使用连续的城市化梯度，并纳入更多树种和更长的实验时间范围，以更好地理解城市化对植物与食草动物相互作用的影响。同时，还需要更详细地测量非生物因素（如光照条件）和生物因素（如食草动物和天敌的种群结构和行为），以全面评估城市化对生态系统服务的潜在影响。

综上所述，城市化对植物与食草动物的相互作用具有双重影响，既通过自下而上的过程（如植物特性变化）也通过自上而下的过程（如天敌数量变化）。尽管天敌效应在城市中更为显著，但城市树木的食草行为仍低于乡村树木，这提示我们还需要进一步研究其他可能的未被考虑的因素，如食草动物的行为模式或群落结构的变化。未来的研究应结合更多的生物和非生物因素，以更全面地理解城市化对生态系统服务的影响，并为城市森林的可持续管理提供科学依据。