综述：压力反应的阴暗面：夜间温度调控机制驱动豆科植物中不同的非生物致病途径

《Plant, Cell & Environment》：The Dark Side of Stress Response: Night Temperature Regimes Drive Distinct Abiotic Pathways in Legumes

全球变暖导致夜间温度升高，影响豆科植物生理机制独立于日温条件，需通过昼夜温差机制提高抗逆性。豆科植物如大豆、扁豆等在高温夜温下光合与呼吸失衡，导致荚果数减少和种子重量下降，但部分品种通过调整膜脂组成和抗氧化能力缓解损伤。研究强调需解析昼夜温差对膜系统、碳分配及共生固氮的影响，以培育耐高温夜温的作物品种应对气候变化。

　　全球变暖正在导致夜间温度上升的速度快于白天温度。最新研究证据表明，夜间温度对植物生理的影响与白天条件独立，这提示了不同的压力耐受机制。豆科作物在可持续农业中至关重要，但它们特别容易受到非生物胁迫的影响，从而导致产量不稳定。开发具有全天候抗胁迫能力的品种需要理解豆科植物在夜间非生物胁迫下的耐受机制。然而，关于夜间非生物胁迫响应的数据仍然有限，尤其是豆科作物。本文回顾了当前对主要豆科作物中夜间与白天非生物胁迫响应的理解。我们的分析表明，高温对豆科作物的产量影响主要体现在荚果形成和籽粒重量上，而高温对白天的胁迫主要影响荚果形成，低温则主要减少籽粒重量。我们探讨了可能的潜在机制，包括光合作用和呼吸作用之间的平衡、夜间气孔导度、类囊体膜的结构和组成，以及昼夜节律钟的影响。值得注意的是，我们识别出温暖的夜间与提高的水分利用效率之间存在积极的权衡，这为未来培育适应气候变化的豆科作物品种提供了有希望的方向。

豆科作物是农业中最宝贵的资源之一，它们不仅提供独特的营养价值，还在可持续农业系统中发挥着重要作用。增加豆科作物的种植不仅提高了农业生物多样性，还提供了宝贵的植物蛋白。豆科植物与固氮细菌形成共生关系，减少了对肥料的依赖（Peoples et al. 2009）。许多豆科作物，如扁豆或豌豆，具有较高的除草能力，减少了农业系统中除草剂的使用（Verret et al. 2017）。它们通过较长的开花期和高蜜露产量支持传粉者（Otieno et al. 2020）。此外，豆科作物含有必需的微量营养素，如钙、铁和锌（Campos-Vega et al. 2010），以及具有健康益处的生物活性化合物（Dewan et al. 2024）。因此，增加豆科作物在作物轮作中的比例有助于实现多个关键目标：为可持续人类饮食提供营养丰富的植物蛋白和微量营养素，同时提高农业生物多样性，减少害虫和病害的压力，支持传粉者，并减少对合成氮肥和除草剂的依赖。

尽管这些正面因素，农民在豆科作物种植中仍然面临显著的挑战，尤其是由于非生物胁迫导致的产量稳定性问题，特别是在干旱和高温条件下。随着气候变化的加速，如果不能应对非生物胁迫，干旱和热浪将进一步减少产量（IPCC 2019）。因此，研究豆科作物对非生物胁迫的调节机制具有重要的前景（Araújo et al. 2015）。对于大多数豆科作物来说，高温胁迫在花期敏感阶段对产量影响最大，特别是花药和种子的发育阶段（Bishop et al. 2016；Lavania et al. 2015）。此外，豆科作物对干旱也十分敏感（Daryanto et al. 2015），这严重地影响了产量，因为花脱落（Lavania et al. 2015）、降低的异花授粉率（Bishop et al. 2017）、花粉活力和花粉萌发的减少（Bishop et al. 2016）。

在本文中，我们重点关注了七种经济上重要的豆科作物：大豆（Glycine max）、普通豆（Phaseolus vulgaris）、鹰嘴豆（Cicer arietinum）、豌豆（Pisum sativum）、绿豆（Vigna radiata）、鹰嘴豆（Lens culinaris）和扁豆（Vicia faba），同时也考虑了次要的豆科作物，如 pigeon pea（Cajanus cajan）、花生（Arachis hypogaea）、赤小豆（Vigna angularis）和常见的豆类（Phaseolus vulgaris 的一个变种）。其中，大豆和普通豆的全球种植面积和产量最大，而大豆和扁豆的单位面积产量最高，固氮速率最高，其氮需求主要通过生物固氮满足，并且其种子蛋白含量也最高（Peoples et al. 2009）（见表1）。

目前对豆科作物夜间温度响应的研究相对有限，尤其是在与其他温度条件的比较中保持白天温度恒定的情况下。然而，一些研究已经揭示了豆科作物对夜间温度变化的复杂响应。例如，大豆的研究表明，昼夜温度波动对蛋白质和油含量的影响大于白天温度单独的作用（Song et al. 2016）。这表明夜间温度可能是种子组成变化的更强驱动力。

在豆科作物中，不同的物种对夜间温度的响应存在显著差异。例如，在大豆中，高夜间温度可能会导致花粉活力和花粉萌发的减少，这可能会影响授粉。然而，另一项研究观察到，在高夜间温度下，大豆的花果产量增加（Zheng et al. 2002），这表明豆科作物在生殖发育中的响应可能因基因型或实验条件而异。

夜间温度对豆科作物的光合作用和呼吸作用有重要影响。一些研究表明，光合作用在高夜间温度下可能会受到影响，例如在大豆和扁豆中，叶绿素含量的下降与较低的光系统II（PSII）量子产率、较低的电子传递速率和光合速率的降低有关（Djanaguiraman et al. 2013）。然而，其他研究则显示，高夜间温度可能与更高的光合速率和CO?固定有关（Shu 2021；Yang et al. 2023）。这些矛盾的结果可能与植物响应的时间动态有关。Yang et al.（2023）发现，高夜间温度最初会增加光合速率，但在长时间暴露后，光合速率会恢复到对照水平，尽管这种模式是基因型依赖的。

在豆科作物中，夜间温度对光合和呼吸的平衡影响显著。高夜间温度通常会导致呼吸速率的增加，这比白天高温条件下观察到的增加更为显著（Djanaguiraman et al. 2013；Lin et al. 2021）。Lin et al.（2021）量化了这种增加，约为每1°C夜间温度升高，呼吸速率增加9.6%。然而，Shu（2021）发现这些效应是时间和强度依赖的。这些研究强调了光合作用和呼吸作用之间的平衡对豆科作物夜间温度响应的重要性。

夜间温度对豆科作物的碳水化合物分布和代谢有显著影响。在大豆和扁豆中，种子和茎中的蔗糖含量在较高夜间温度下显著下降（Said et al. 1967；Yang et al. 2023）。扁豆还显示出种子葡萄糖含量的减少（Said et al. 1967）。大豆的叶蔗糖含量在初始阶段增加，但随后恢复到正常水平（Yang et al. 2023）。这些碳水化合物的变化与观察到的油和蛋白质含量的增加相一致（Song et al. 2016；Yang et al. 2023），以及高夜间温度下呼吸速率的增加（Djanaguiraman et al. 2013；Lin et al. 2021）。这表明，夜间呼吸会消耗那些本可以用于种子填充的碳水化合物储备。

夜间温度对豆科作物的生物量和植物结构也有影响。在大豆中，高夜间温度会导致干物质积累减少（Lin et al. 2021；Shu 2021；Yang et al. 2023），在普通豆和扁豆中也观察到了类似的结果（McDonald and Paulsen 1997）。在绿豆中，夜间温度的影响取决于白天的温度：当白天温度处于最佳状态时，较高的夜间温度会增加干物质含量，但在白天高温胁迫下，夜间温度会导致干物质减少（Williams et al. 2022）。大豆的响应同样受到白天光照强度的影响（Shu 2021）。对于豌豆和普通豆，研究结果存在矛盾。Stanfield et al.（1966）发现，高夜间温度会增加干物质，而高白天温度则会减少干物质，而McDonald and Paulsen（1997）则报告了相反的结果，Albertine and Manning（2009）和Cayetano-Marcial et al.（2021）则未发现明显变化。

豆科作物在夜间温度变化下的生长速率也表现出多样性。在普通豆和扁豆中，高夜间温度会促进生长速率（McDonald and Paulsen 1997；Stanfield et al. 1966），但在豌豆中，高夜间温度的影响不一致（Albertine and Manning 2009；McDonald and Paulsen 1997）。有趣的是，Stavang et al.（2007）发现，在白天温度下降时，赤霉素A1（GA1）浓度会增加，但在夜间温度下降时，这种增加并不明显，这表明了不同的调控机制。

豆科作物对夜间温度的响应可能还涉及细胞内氧化应激的调控。高夜间温度会损害细胞完整性，导致比常温下更严重的膜损伤（Albertine and Manning 2009；Djanaguiraman et al. 2013）。然而，白天高温胁迫通常会导致比夜间更严重的膜损伤（Djanaguiraman et al. 2013），这表明白天和夜间胁迫响应机制可能有所不同。非光化学淬灭（NPQ）是一种重要的光保护机制，其对高夜间温度的响应表现出变化。Djanaguiraman et al.（2013）发现，在高夜间温度下，大豆的NPQ增加得比白天高温胁迫更明显。这表明，夜间温度条件可能通过持续影响光合机构来影响随后的光合效率。然而，这些发现并不具有普遍性，因为Lin et al.（2021）在类似条件下未观察到NPQ的显著变化。

夜间温度对豆科作物的光合和呼吸作用的平衡具有重要影响。在豆科作物中，光合速率在低夜间温度下通常会减少，这与呼吸速率的降低有关（Polishchuk et al. 2020；Van Heerden et al. 2003；Van Heerden and Krüger 2004）。在低夜间温度下，光合速率和CO?固定速率都会下降，这可能与气孔导度的减少有关（Van Heerden et al. 2003；Van Heerden and Krüger 2004）。Van Heerden and Krüger（2004）报告称，在低夜间温度结束后，CO?固定速率和PSII活性会恢复。这些研究强调了夜间温度对豆科作物光合和呼吸作用的影响。

夜间温度对豆科作物的生物量和植物结构的影响也因物种而异。在豌豆和普通豆中，低夜间温度会导致干物质和鲜重的减少（Ormrod 1979；Stanfield et al. 1966）。这与扁豆、普通豆和豌豆的植物高度减少相一致（Ormrod 1979；Polishchuk et al. 2020；Said et al. 1967）。在豆科作物中，根系结构的研究相对较少。一项初步评估发现，在大豆中，高夜间温度会降低地上部与地下部的比例，这表明资源分配可能更多地集中在地下部分（Lin et al. 2021）。此外，白天高温胁迫会导致豌豆的根瘤减少，而通过维持最佳夜间温度可以部分避免这一现象（Serova et al. 2023）。根瘤的形成还依赖于宿主植物与共生体之间的昼夜节律钟的同步（Rowson et al. 2024），并且最佳夜间温度对白天胁迫后受损的根瘤恢复至关重要（Serova et al. 2023）。

夜间温度对豆科作物的氧化应激也有影响。高夜间温度会减少植物的氧化应激，因为夜间缺乏光照，光系统无法产生过多的活性氧（ROS）。然而，夜间温度升高仍会导致类囊体膜的结构变化，这与较高的NPQ有关（Djanaguiraman et al. 2013）。这种变化可能对光合效率有积极影响。在低夜间温度下，ROS的产生和修复表现出不同的模式。例如，在豆科作物中，夜间温度较低时，ROS的产生较少，而白天温度较高时，ROS的产生则较为显著（Gururani et al. 2015）。因此，研究夜间温度对ROS生成和修复的影响，有助于理解豆科作物对非生物胁迫的响应机制。

昼夜节律钟在豆科作物对夜间温度的响应中也扮演重要角色。一些研究发现，昼夜节律钟基因的表达可能与豆科作物对夜间温度的调节有关（Gorton et al. 1989；Grzesiak et al. 1989）。例如，在豆科作物中，夜间温度变化可能会影响气孔导度和光合速率（Easlon and Richards 2009）。夜间温度的调节可能与昼夜节律钟基因的表达模式有关，这些基因在植物对昼夜温度变化的适应中起关键作用。此外，豆科作物的根瘤形成可能依赖于昼夜节律钟基因的表达（Rowson et al. 2024）。因此，研究昼夜节律钟基因在豆科作物夜间温度响应中的作用，有助于揭示植物对昼夜温度变化的适应机制。

综上所述，豆科作物对夜间温度的响应与白天温度的响应存在显著差异。这种差异可能是由于夜间温度变化与白天温度变化在植物生理和代谢途径上的不同作用机制所致。随着全球气候变化，夜间温度的上升速度加快，这使得豆科作物对夜间温度的响应成为农业可持续发展的关键因素。因此，深入研究豆科作物对夜间温度的响应机制，不仅有助于提高作物的产量稳定性，也为未来培育更具抗逆性的豆科作物提供了科学依据。同时，豆科作物的昼夜节律钟和相关基因的表达模式也值得关注，这些基因可能在调控豆科作物对夜间温度的响应中起重要作用。