半驯化驯鹿对芬诺斯坎迪亚树线山桦更新的抑制效应及其对气候驱动森林扩张的抵消作用

《Ecosystems》：Semi-domesticated Reindeer Inhibit the Recruitment and Expansion of Mountain Birch at the Fennoscandian Treeline

本研究针对气候变暖背景下树线向苔原扩张的预测与观测不符的问题，在芬诺斯坎迪亚树线开展了关于半驯化驯鹿(Rangifer tarandus)对山桦(Betula pubescens ssp. czerepanovii)更新和树线动态影响的自然实验。通过对比芬兰马厩严格自然保护区(高驯鹿密度)和挪威边境地区(低驯鹿密度)，发现高密度驯鹿通过形成"采食陷阱(browsing trap)"显著抑制幼苗补充和树线扩张，同时改变植被组成(禾本科植物增加)。尽管叶片δ15N显示氮富集，但土壤养分和树木径向生长未见显著差异。结果表明驯鹿牧食压力可抵消气候变暖的树线推进效应，为苔原保护提供了关键管理依据。

　　

在北极地区以四倍于全球平均水平的速度持续变暖的背景下，科学界普遍预测 boreal forest（北方森林）将向苔原生态系统快速扩张。然而现实观测却显示，约48%的全球树线保持稳定状态。这种预测与现实的脱节，将研究视线引向了除气候因素外的生态调节者——大型草食动物。芬诺斯坎迪亚的树线区域为探究这一科学问题提供了天然实验室，这里不仅面临着显著的气候变化，还活跃着欧洲北极地区分布最广的大型草食动物——驯鹿。

研究人员巧妙利用了芬兰与挪威边境的特殊管理情境，开展了一项准自然实验。研究区域横跨两国边界栅栏两侧：芬兰一侧的马厩严格自然保护区（Malla Strict Nature Reserve）在近二十年间从几乎无驯鹿放牧转变为高密度放牧区；而挪威一侧的巴斯塞武奥迪（Bassevuovdi）放牧区则长期维持着秋季和冬季的低密度放牧模式。这种鲜明的对比为研究不同牧食强度对树线的影响创造了理想条件。

研究方法整合了多学科技术手段。通过设置10条150米长的样带，系统调查了树木更新（幼苗、幼树和成树数量）、树木形态测量（高度、胸径）、植被组成（功能群盖度）、土壤和叶片养分（总氮、总碳、δ¹⁵N、δ¹³C）以及树木年轮宽度等指标。同时利用粪堆计数作为驯鹿密度的代理指标，并采用约束对应分析（canonical correspondence analysis, CCA）等统计方法分析植被群落与环境因子的关系。

驯鹿密度与采食迹象验证

粪堆计数显示，马厩保护区的驯鹿活动强度显著高于挪威参照区（46.4±4.5 vs 7.6±1.9），证实了研究预设的密度差异。高密度区的树木在2米以下树干部位的叶片存在比例显著较低（0.389±0.038 vs 0.780±0.041），且山桦个体的基生枝数量也较少，这些均为驯鹿采食的直接证据。

树木数量与更新动态

低驯鹿密度区的幼苗和幼树数量显著多于高密度区，特别是在森林区域。成年树数量在低密度区的高苔原带更多，而死树数量在高密度区的森林段更多。这些差异无法用坡度、坡向或地形湿度指数（topographic wetness index, TWI）等环境因素解释，表明驯鹿采食是幼苗和幼树补充的主要限制因子。

植被层组成变化

植被群落组成在两种驯鹿密度区间存在显著差异。高密度区的禾本科植物盖度显著增加（24.6%±4.3 vs 8.2%±1.8），而草本植物和柳树（Salix）灌木则减少。高密度区的植被层更为开阔，裸地比例更高。这种植被变化与驯鹿通过粪便输入养分和选择性采食的直接和间接效应一致。

土壤、叶片化学组成与树木生长

土壤碳氮比、总碳、总氮含量在两种密度区间无显著差异，但高密度区山桦叶片的碳含量较低而δ¹⁵N值较高，表明可能存在驯鹿来源氮的贡献。然而，这种氮可利用性的增加并未转化为树木径向生长的显著差异，近20年的年轮宽度在两地间无统计学差异。

研究结论强调，高密度驯鹿通过形成"采食陷阱"有效抑制了山桦向苔原的扩张，即使是在气候变暖的有利条件下。这种抑制作用主要通过直接采食幼苗和幼树实现，而非通过改变土壤养分状况。同时，驯鹿改变了植被群落组成，促进了禾本科植物优势度的增加。这些发现对理解树线稳定性机制具有重要意义，表明大型草食动物可以抵消气候变暖对树线位置的潜在影响。

该研究的政策启示深远：如果目标是保护受威胁的苔原栖息地，维持适当的驯鹿放牧压力可能是一种有效的管理策略。然而，北极地区驯鹿和caribou（北美驯鹿）种群的整体下降趋势（过去三代下降了40%）令人担忧，这可能释放被抑制的树线扩张潜力。因此，保护野生驯鹿种群和支持传统牧业实践，对于维持苔原-森林生态交错带的生态平衡至关重要。

这项发表在《Ecosystems》上的研究，通过精细的自然实验设计，揭示了大型草食动物在调节高纬度生态系统对气候变暖响应中的关键作用，为预测北极地区未来植被动态提供了新的视角，也为苔原保护与牧业管理的平衡提供了科学依据。