量化物种在功能空间中的分布情况

《Methods in Ecology and Evolution》：Quantifying species distribution within the functional space

物种功能空间分布模式分析及Surtsey岛案例研究，提出PNcp和NNcp统计量，揭示多尺度分布特征及生态 succession规律。

　　在生态学研究中，功能性多样性（functional diversity）是一个关键概念，它不仅描述了物种在功能特征上的分布范围，还揭示了生态群落的构建机制以及生态系统功能的动态变化。传统的功能性多样性分析通常依赖于几个主要维度，如功能性丰富度（functional richness）、功能性分散度（functional divergence）和功能性均匀度（functional evenness），这些指标在一定程度上反映了物种在功能空间中的总体分布情况。然而，这些方法往往无法捕捉到物种在功能空间中更精细的分布模式，例如物种在功能空间中的聚集或排斥行为，以及这些模式如何随生态过程的变化而演变。因此，开发一种能够同时反映广义和细粒度功能分布的分析框架，对于深入理解生态系统的复杂性和多样性具有重要意义。

为了实现这一目标，研究者提出了一种全新的方法框架，用于量化物种在功能空间中的分布模式。该框架的核心是引入两个关键的统计指标：**累积成对邻居比例（PN_cp）** 和 **累积最近邻居比例（NN_cp）**。这两个指标分别从两个角度出发，分析物种在功能空间中的空间关系。PN_cp衡量的是在特定功能距离范围内，所有物种对之间成对邻居的出现频率，而NN_cp则关注于每个物种与其最近邻居之间的距离。通过计算这些指标，研究者能够更全面地识别功能空间中不同尺度的分布模式，从而揭示生态和进化过程中潜在的动态变化。

在方法构建方面，首先需要确定一个由多个功能特征构成的高维功能空间。功能特征可以是连续型、二元型、分类型或有序型数据。通过适当的多元分析技术，如主成分分析（PCA）或非度量多维尺度分析（NMDS），可以将这些特征映射到一个低维的几何空间中，以便进行后续分析。此外，为了更准确地界定功能空间的边界，研究者还引入了**一类支持向量机（OCSVM）** 算法。该算法能够根据物种的分布情况，自动生成一个能够包含所有物种的边界区域，从而帮助研究人员更清晰地界定功能空间的范围。OCSVM通过调整参数ν，可以控制边界外的异常值比例，确保边界定义的合理性。在生态研究中，这种边界定义方法特别适用于处理具有极端功能特征的物种，从而避免因异常值而夸大功能空间的范围。

在功能空间的构建过程中，研究者还采用了一种**中位数启发式方法** 来估计核函数的带宽参数σ。这种方法基于所有物种对之间的中位数距离，从而提供一个合理且稳定的参数选择。σ的大小决定了核函数对距离的敏感程度，较小的σ值会生成更平滑的边界，而较大的σ值则会使得边界更加局部化。因此，选择合适的σ值对于确保模型的准确性至关重要。

在功能空间中，物种的分布模式可以被划分为三种主要类型：**随机分布、聚集分布和均匀分布**。随机分布表明物种在功能空间中没有特定的聚集倾向，而是通过中性过程（如扩散限制）进行分布。聚集分布则意味着物种在功能空间中彼此接近，可能反映了环境过滤或趋同演化的机制。均匀分布则表示物种之间保持较大的距离，通常与限制相似性的生态或进化机制有关。然而，现实中的功能空间往往呈现出更复杂的模式，例如某些物种在整体上聚集，但在局部区域则呈现均匀分布（即“聚集中有内部均匀性”），或者不同聚集区域之间保持均匀距离（即“分离的聚集区域”），甚至部分物种随机分布而另一部分则聚集。这些复杂的模式需要更精细的统计工具来识别，而PN_cp和NN_cp正好能够捕捉到这些多尺度的分布特征。

为了评估这些分布模式是否偏离随机分布，研究者设计了两种不同的零模型（null models）：**随机位移模型** 和 **从物种池中随机选择模型**。随机位移模型假设物种在功能空间中的位置是随机的，但受到空间边界的限制。该模型通过模拟多个随机位移场景，计算出对应的SES（效应大小）值，用于衡量实际观察值与随机期望值之间的差异。从物种池中随机选择模型则考虑了物种的来源，即在某个区域内的物种池中随机选择部分物种，模拟它们在功能空间中的分布情况。这种模型特别适用于排除物种间的进化关系对分布模式的影响，或者评估因相似功能特征而形成的聚集现象。

SES值的计算是评估功能空间分布模式是否偏离随机的关键步骤。对于每一个功能距离r，研究人员计算实际观察值与随机模型模拟值之间的差异，并将其标准化为效应大小。如果SES值显著高于或低于预设的临界值（如±2.58），则表明物种在功能空间中的分布模式与随机存在显著差异。通过这种方式，研究人员可以判断物种是否呈现出聚集、均匀或其他复杂的分布模式。同时，为避免因多重检验导致的I型错误（type I error）膨胀，研究者建议采用保守的显著性阈值，并合理控制r的范围，以减少不必要的检验次数。

为了验证该框架的有效性，研究者在模拟数据集中进行了广泛的测试，并分析了冰岛附近新形成的Surtsey岛上的维管植物分布模式。模拟结果显示，PN_cp和NN_cp能够准确识别出不同的功能分布模式，如随机、聚集、均匀、聚集中有内部均匀性、分离的聚集区域以及部分随机和部分聚集的模式。而在Surtsey岛的案例研究中，观察到随着植物种类的增加，物种在功能空间中的分布模式逐渐从随机转向聚集，表明生态系统的演替过程正在发生。此外，某些物种在功能空间的边缘保持孤立，这一现象可能反映了它们对特定环境条件的独特适应，或是对某些关键资源的依赖。

这一研究不仅揭示了物种在功能空间中的分布模式，还提出了新的分析方法，使得研究人员能够更深入地探讨功能性多样性的多尺度变化。PN_cp和NN_cp作为新的功能性分布指标，具有较高的灵敏度和特异性，能够捕捉到传统方法无法识别的细节。例如，在某些情况下，PN_cp能够识别出物种之间的分离，而NN_cp则能够揭示某些物种在聚集区域内部的均匀分布。这些指标的结合使用，有助于构建一个更加全面的功能性多样性分析框架。

此外，研究还指出，尽管当前的功能性多样性指标（如MPD、MNND、FRic、FEve、FDiv和FDis）在一定程度上能够反映物种的功能分布情况，但它们在识别更细粒度的分布模式方面存在局限。例如，这些指标往往无法区分聚集中有内部均匀性的模式，或分离的聚集区域等复杂情况。相比之下，PN_cp和NN_cp能够提供更详细的分析结果，从而帮助研究人员更准确地理解生态系统的功能结构和动态变化。

在实际应用中，研究人员需要考虑多个因素，包括功能特征的选择、数据的完整性以及统计方法的适用性。对于某些研究系统，直接测量物种的功能特征可能面临技术或成本上的限制，因此依赖数据库中的数据成为一种常见做法。然而，数据库数据可能存在一定的噪声或偏差，因此研究者建议在使用这些数据时，应优先选择具有生态相关性的特征，并尽量减少数据的不确定性。同时，通过合理的数据筛选和处理，如地理接近性、栖息地类型或方法学一致性，可以提高分析结果的可靠性。

研究还强调了框架在生态研究中的广泛应用潜力。例如，该方法不仅可以用于分析物种在功能空间中的分布，还可以用于研究生态演替、竞争排斥、环境过滤等关键生态过程。此外，它还可以帮助科学家识别生态系统中的关键物种，这些物种可能在功能空间中占据独特的位置，从而对整个生态系统的功能产生重要影响。通过这种分析，研究人员能够更深入地理解生态系统的结构和功能，为生态保护、恢复和管理提供科学依据。

总体而言，该研究提出的框架为功能性多样性的分析提供了一种新的视角，使得研究人员能够从更广泛的尺度上探讨物种的功能性分布。通过引入PN_cp和NN_cp，以及结合零模型和SES值的计算，该方法不仅能够识别物种的聚集和均匀模式，还能够揭示更复杂的生态过程。这种方法的引入，为生态学研究提供了一种更加精细、系统和定量化的工具，有助于推动对生态系统的深入理解，并为未来的生态研究开辟新的方向。