ZmPRX38基因对于提高玉米的茎秆强度和产量是必需的

《Journal of Genetics and Genomics》：ZmPRX38 is required for improving stalk strength and yield in maize

玉米茎秆强度遗传调控与分子机制研究。通过GWAS鉴定31个茎秆强度相关QTL，热点区域包含ZmPRX38基因。过表达ZmPRX38显著增强茎秆强度（SBS）和产量，而敲除导致减弱。ZmPRX38编码III型过氧化物酶，参与木质素合成，其表达与细胞壁结构密切相关。自然种群中91.46%携带有利单倍型，但中国主栽的HG种质存在不利单倍型，需通过基因编辑优化。研究揭示了木质素合成通路（苯丙烷代谢途径）对茎秆强度的影响，为抗倒伏育种提供理论依据和基因资源。

　　在玉米种植过程中，茎秆倒伏是一个普遍存在的问题，严重影响产量和品质。这种现象通常是由茎秆强度不足引起的，因此，理解茎秆强度的遗传基础对于提高玉米的抗倒伏能力和产量具有重要意义。本研究通过一系列实验和分析，识别了31个与玉米茎秆强度相关的数量性状位点（QTLs），并克隆了一个位于茎秆强度热点区域的基因——ZmPRX38，该基因编码一种过氧化物酶（peroxidase），其在玉米茎秆的营养生长阶段高度表达，并定位于细胞膜、细胞质和细胞壁（apoplast）中。通过基因敲除和过表达实验，发现ZmPRX38在增强茎秆强度和产量方面具有显著作用。具体来说，敲除ZmPRX38会导致茎秆强度和产量的显著下降，而过表达则会提高这些性状。此外，研究还发现ZmPRX38在苯丙烷代谢途径中起作用，参与了木质素的生物合成，包括愈创木基木质素（G-lignin）、对羟基苯基木质素（H-lignin）和松柏醇基木质素（S-lignin）的合成。研究还鉴定了一个增强茎秆强度的有利单倍型，该单倍型包含位于ZmPRX38基因的5’非翻译区（UTR）、外显子1和3’UTR中的三个位点。虽然91.46%的玉米自然种群含有这一有利单倍型，但大多数黄-高（HG）种质资源则含有不利单倍型。因此，通过编辑不利单倍型以优化ZmPRX38基因可能成为提高玉米茎秆强度的有效策略，从而增强其抗倒伏能力并提升产量。

玉米茎秆强度的遗传机制是一个复杂的多因素调控过程，涉及茎秆形态、解剖结构和细胞壁成分等多个方面。茎秆强度的评估通常采用细胞壁穿透阻力（RPR）和茎秆弯曲强度（SBS）等指标，这些指标反映了茎秆的硬度和整体强度。RPR和SBS之间存在显著的正相关性，表明这两个指标在遗传分析中具有较高的可靠性。此外，不同玉米品种的茎秆强度存在显著差异，这为研究茎秆强度的遗传基础提供了丰富的材料基础。

为了进一步揭示ZmPRX38在茎秆强度调控中的作用，研究者通过基因表达分析和亚细胞定位实验，发现该基因在玉米茎秆的营养生长阶段高度表达，尤其是在V3和V10阶段的茎秆中。这些结果表明，ZmPRX38可能在茎秆、穗和籽粒的发育过程中发挥重要作用。通过转基因实验，研究人员发现ZmPRX38的过表达显著提高了茎秆强度和产量，包括茎秆直径、RPR和SBS值以及籽粒重量和穗大小等。相比之下，ZmPRX38的敲除导致茎秆强度和产量的显著下降，这进一步验证了该基因在茎秆强度调控中的关键作用。

此外，ZmPRX38的表达还影响了其他农业性状，如开花时间、植株高度和根系结构。过表达ZmPRX38的植株开花时间提前，植株高度增加，同时根系数量也显著增加。这些结果表明，ZmPRX38不仅影响茎秆强度，还可能通过调控细胞壁成分和根系发育来间接影响玉米的生长和产量。通过转录组分析，研究者发现ZmPRX38的敲除导致多个与木质素合成和细胞壁结构相关的基因表达发生变化，进一步支持了该基因在苯丙烷代谢途径中的作用。

本研究还通过关联分析和单倍型研究，发现ZmPRX38的有利单倍型在玉米自然种群中较为普遍，但在HG种质资源中较为少见。这一发现为利用基因编辑技术改良HG种质提供了新的思路。HG种质作为中国玉米育种的重要基础材料，由于其茎秆强度较弱，容易发生倒伏和茎腐病，因此，通过优化ZmPRX38基因，提高其茎秆强度，有助于增强HG种质的抗逆性和产量。研究还指出，ZmPRX38可能通过氧化特定的醇类物质（如松柏醇、对羟基苯基醇和愈创木醇）来促进木质素的合成，从而影响茎秆的物理结构和强度。

在方法上，本研究采用了多种技术手段，包括基因组关联分析（GWAS）、基因表达分析、亚细胞定位实验、转录组测序和细胞化学分析等。通过构建SS-CUBIC种群（茎秆特异性完全杂交设计加上不平衡育种杂交群体），研究者能够系统地评估不同玉米品种的茎秆强度差异，并通过GWAS识别与茎秆强度相关的QTLs。进一步的候选基因分析和单倍型研究，帮助研究者定位了ZmPRX38基因，并确认了其在茎秆强度调控中的作用。此外，通过转基因技术，研究者能够直接验证ZmPRX38对茎秆强度和产量的影响，为玉米育种提供了重要的基因资源和理论依据。

综上所述，本研究揭示了ZmPRX38在玉米茎秆强度调控中的关键作用，并提供了通过编辑不利单倍型来增强茎秆强度的策略。这些发现不仅加深了对玉米茎秆强度遗传机制的理解，还为提高玉米抗倒伏能力和产量提供了新的思路和方法。未来的研究可以进一步探索ZmPRX38在不同环境条件下的表达调控机制，以及其与其他基因之间的相互作用，从而为玉米的遗传改良和高产抗倒伏品种的培育提供更全面的理论支持和实践指导。