铁斑及根系特征对水稻根系碎屑层中有机碳周转的影响

《Soil Advances》：The influence of iron plaque and root traits on organic carbon turnover in the rice root detritusphere

水稻根系碳输入与铁 plaque 形成对土壤有机碳稳定的影响研究。通过比较连续淹水（CF）和交替湿润干燥（AWD）管理下水稻根系碳输入、铁 plaque 含量及其分解特性，发现CF显著增加细根比例和铁 plaque积累，延缓细根分解并促进其向矿物结合有机碳（MOM）转化，对稳定SOC的贡献率提高。铁 plaque可能通过物理隔离和化学稳定作用抑制微生物分解。研究证实水稻水分管理影响根系碳输入特征及后续土壤碳动态，为稻田管理优化提供依据。

　　稻米根系是稻田土壤中地下有机碳（C）输入的重要来源。这些根系在主要处于缺氧环境的稻田中发展出一些独特的特性，例如根表面的铁锈斑（IP）以及通过木质化和角质化形成的细胞壁屏障。尽管这些特征在根系生长过程中具有重要作用，但目前仍缺乏关于这些特性如何影响微生物分解和根系碳周转的明确证据。本研究通过比较持续淹水（CF）和间歇性湿润干燥（AWD）两种水管理方式对粗根和细根的碳输入、生化质量和IP含量的影响，试图填补这一知识空白。此外，利用C3稻米残留物与C4玉米单作土壤之间自然丰度的13C差异，我们评估了这些特性如何影响微生物分解、土壤有机碳（SOC）的激发效应以及根系碳对不同功能SOC池的贡献。

稻田土壤通常比旱地农田积累更多的SOC，这主要归因于缺氧条件下的有机物周转速度较慢以及有机碳与土壤矿物的化学稳定作用。在稻田中，三价铁（Fe）的氧化物，特别是赤铁矿，因其高保留能力和氧化还原化学特性，在SOC稳定中起着关键作用。这种作用在水稻种植季节中，由于Fe（III）氧化物在还原条件下溶解为Fe（II），并在重新氧化后沉淀为Fe（III）矿物，因此得到了促进。然而，关于这些根系特性如何在分解过程中保护根系来源的有机碳仍缺乏直接证据。

水稻根系在适应水淹条件时，会发展出特定的生理特征，这些特征可能影响地下碳输入及其在分解过程中的周转。例如，水稻根系会形成气腔组织，以促进氧气向根尖扩散，从而支持其在低氧条件下的生长。部分氧气通过径向氧气损失（ROL）过程扩散到根系周围的土壤中，特别是在年轻根系周围，这种过程导致Fe（II）快速氧化并沉积在根表面，形成所谓的“铁锈斑”（IP）。铁锈斑是一种包含多种Fe氧化物的异质混合物，如针铁矿、赤铁矿和纤铁矿，其厚度通常在20-40微米之间，且覆盖了大约36%的总根表面积。尽管已知多种因素会影响IP的形成，但关于IP在保护根系来源有机碳免受分解中的作用仍然不明确。

此外，为了减少ROL，水稻根系还会在气腔外形成屏障，通过细胞壁的角质化和木质化。这些屏障可能进一步影响根系残留物的生化质量和可降解性。因此，湿地植物在水淹条件下的生理反应可能影响分解过程中的碳周转以及根系来源碳对稳定有机碳池的贡献，尽管目前关于这一点的研究仍较为有限。

由于水稻根系形态强烈依赖于土壤水分饱和度，特定的水管理实践预计会影响根系特性。虽然稻田通常在整个种植季节中持续淹水（CF），但近年来，间歇性湿润干燥（AWD）由于其节水和减少甲烷排放的优势而变得越来越普遍。研究表明，不同的水管理实践会导致显著的根系发育和根系特性差异，以及影响IP形成的相关氧化还原过程。然而，目前对于水管理如何影响根系来源碳输入及其在排水后稻田土壤中的命运仍存在较大不确定性，尤其是在与更受研究的地上碳输入相比时。

基于上述考虑，本研究的主要目标是：（1）解析水稻种植季节中的水管理如何影响收获时根系的生物量、生化质量和IP含量；（2）阐明这些根系特性如何影响植物来源碳的矿化、对本土SOC分解的激发效应，以及根系来源碳对稳定碳池的贡献。我们假设：（1）在主要缺氧的CF管理下，水稻根系会发展出较少的细根，含有较多的芳香族和烷基成分，并且具有更高的根系IP含量；（2）CF诱导的较低可降解生化组成和较高的IP含量将减缓根系残留物的周转，限制SOC的激发效应，从而增加根系来源碳对稳定SOC的相对贡献。这些假设通过在不同水管理条件下采集和量化水稻根系的地下生物量进行验证。水稻根系被分为粗根和细根，并通过化学方法去除一半根系中的IP，以区分IP和生化组成对根系分解的影响。所有根系材料（以及稻草作为对照）均被表征并在取自长期玉米单作田的表层土壤中进行90天的培养，同时包括仅土壤的对照组。利用C3稻米残留物与C4玉米来源SOC之间的自然丰度13C差异，我们能够区分土壤和残留物来源的CO2排放，量化激发效应，并确定稻米来源碳对不同功能SOC池的贡献。

本研究的结果表明，水管理对总地上或地下稻米生物量、根系与地上部分的比例以及这些残留物最终被纳入土壤后的碳输入没有显著影响。然而，水管理显著影响了细根对总根系生物量的贡献，AWD条件下细根的生物量显著高于CF条件下。此外，无论水管理如何，细根的C/N比值均低于粗根，且低于稻草的C/N比值。固态13C核磁共振（NMR）光谱和面积积分分析还揭示了不同材料之间生化组成的微小差异，尽管这些差异与水管理的影响相比并不显著。稻草中C-O信号明显高于根系，这可能与其较高的纤维素含量有关。粗根在C-O信号方面相对较多，而细根则较少，这可能与细根的结构和表面积有关。

水管理对根系IP的含量有显著影响，CF条件下IP含量明显高于AWD条件，特别是在细根中，其IP含量始终高于粗根。IP主要以可溶性短程有序Fe氧化物的形式存在，占总根系相关Fe的59-68%。在CF条件下，细根的IP含量较高，而在AWD条件下，IP含量较低。这表明，IP的形成与水管理密切相关，而细根和粗根在IP含量上也存在差异。这种差异可能与细根较高的表面面积和ROL速率有关，因为细根的ROL速率通常随着距离根尖的增加而降低，尤其是在根系基部，由于形成了细胞壁屏障，导致IP含量较低且具有较高的结晶度。

尽管水管理对根系的生化质量没有显著影响，但不同水管理条件下根系IP的含量差异可能导致了粗根和细根的矿化差异。在CF条件下，细根的矿化速率略低于粗根，而在AWD条件下，两者之间没有显著差异。这可能是因为在CF条件下，细根表面的IP含量较高，从而对其矿化起到了一定的保护作用。此外，去除细根上的IP后，根系来源的CO2排放略有增加，而粗根则没有显著变化。这表明，IP在细根中的存在可能对微生物分解起到一定的限制作用，而这种作用在粗根中并不明显。

研究还发现，根系来源碳对SOC的激发效应与水管理密切相关。CF条件下，根系来源碳对SOC的激发效应显著高于AWD条件，且在不同时间点均显示出增加的趋势。这可能与CF条件下较低的氮素可用性以及微生物群落的代谢策略变化有关。在实验的最后阶段，根系来源碳主要贡献于轻质自由颗粒有机质（fPOM）和更稳定的矿物相关有机质（MOM）池。尽管IP对根系来源碳的矿化有显著影响，但对SOC的激发效应影响较小。这表明，IP在保护根系来源碳免受分解方面起着重要作用，尤其是在氧化条件下。

本研究的结果支持了我们的假设，即水管理对根系来源碳的周转和对稳定SOC的贡献具有重要影响。特别是，在CF条件下，由于IP的积累，细根来源碳的周转速度较慢，从而增加了其对稳定SOC的贡献。这些发现为理解水稻种植系统中碳循环和土壤碳稳定机制提供了新的视角，并为未来研究提供了基础。通过评估水管理对地下碳输入和根系特性的影响，我们可以更好地理解这些因素如何共同作用，影响根系来源碳的周转和对稳定SOC的贡献。未来的研究可以进一步探讨其他变量，如养分可用性、品种差异以及土壤性质，这些因素可能影响IP的形成和根系特性，从而影响碳循环过程。