综述：“用骰子来决定行为”：随机个体性的驱动因素

《Trends in Ecology & Evolution》：Playing dice with behavior: drivers of stochastic individuality

个体间行为差异即使在遗传和环境因素一致的情况下仍存在，这种现象被称为随机个体性。本文系统梳理了该领域的研究进展，探讨了内在随机性、表观遗传调控及神经发育噪声等潜在机制，并分析了其在适应环境不确定性中的进化意义。

　　动物行为通常被认为是由可预测的遗传和环境因素驱动的。然而，尽管我们试图通过控制遗传和环境因素来预测行为，个体间的差异依然存在，这种差异被称为“随机个体性”。越来越多的研究表明，这种现象可能不仅仅是测量误差，而是具有丰富的生物学意义。本文旨在探讨随机个体性的存在、潜在的生物学机制及其适应性价值，并提供关于如何量化和测试这一现象的指导。引入随机性可能成为理解基因型与表型之间的联系以及预测表型与适应性之间的相互作用的关键要素。

### 行为的驱动因素

传统的表型方程将动物行为的驱动因素分为两大类：遗传因素和环境因素。遗传驱动因素由基因型决定，具有可遗传性，通常被建模为对表型的加性影响；环境驱动因素则被认为是外部、不可遗传的因素，如资源限制、捕食压力或温度等。虽然遗传和环境因素有时会以复杂的方式相互作用，但其基本假设是这些影响是高度确定性的。例如，果蝇中携带“rover”等位基因的个体在觅食行为上表现出可预测的更高活跃度，或者生活在捕食者密度高的环境中的剑尾鱼（Guppies）表现出更紧密的群体行为。在人类研究中，全基因组关联研究（GWAS）试图将特定等位基因与特定特征（如疾病或智力）联系起来。

然而，即便如此，大多数研究者都意识到，基因型无法完全预测表型。因此，研究者容易陷入一种“确定性陷阱”，即认为只要知道个体的基因序列和所处环境，就能预测其行为。例如，一些体外受精（IVF）公司声称可以通过仅基于多基因评分来优化胚胎的遗传特征，以提高智力等。但事实上，对于行为特征，这些多基因评分通常只能解释个体间1-3%的变异，表明即使知道个体的全部基因组，也无法准确预测其行为。

### 随机个体性的定义

当个体在不同时间和情境中表现出一致的行为差异时，这种现象通常被定义为“个体性”。然而，当这些差异不能被遗传或环境因素直接解释时，我们称之为“随机个体性”。这与“可塑性”不同，后者是指个体在环境变化时表现出的可预测的行为变化。随机个体性通常被视为表型方程中剩余的变异，即无法归因于其他主要变异来源（遗传、环境和测量误差）的个体间差异。

然而，这并不意味着随机个体性是完全无法解释的。相反，它促使我们不仅关注特定驱动因素如何影响行为的平均表达，还关注某些生物学机制如何改变给定基因型可能表达的表型分布。例如，某些谱系可能表现出更广泛的表型可能性，就像一个六面骰子可能有六种结果，而一个八面骰子则有八种结果。这种变化需要一种更概率性的视角，而当前模型对这些变异诱导（或减少）机制的整合仍不充分。

### 随机个体性的机制

随机个体性可能由多种机制驱动，其中一些机制可能与基因型和环境因素有关。首先，内在的随机性（intrinsic stochasticity）是生物学中真实存在的现象。这种随机性来源于分子运动和相互作用的偶然性，例如量子波动可能影响神经元的动作电位，从而引发一系列不同的概率性结果。在细菌和单细胞培养中，已经观察到显著的基因表达随机性，而在真核生物中，这种随机性也表现为转录的“爆发”模式，导致基因产物的随机变化。

其次，表型的随机性可能与表观遗传机制有关。表观遗传学指的是在不改变基因序列的情况下调节基因表达的过程，例如DNA甲基化、组蛋白修饰和小RNA分子。这些机制可以影响基因的可及性，从而改变其表达水平。研究表明，甲基化模式甚至可以在多个世代中遗传，这表明表观遗传变化可能是随机个体性的重要驱动因素之一。

第三，神经发育的随机性也可能导致个体间的行为差异。大脑是生物中最复杂的结构之一，其内部的神经元连接和网络结构在发育过程中可能出现微小的随机变化。这些变化可能源于神经元生长锥的随机路径选择，或者在神经元连接过程中出现的偶然性。研究已经表明，即使是基因相同的双胞胎，也可能在大脑结构和功能上表现出显著差异。这说明神经发育的随机性可能是个体性的重要来源。

### 随机个体性作为适应性策略

尽管随机个体性可能带来一定的劣势，但在某些情况下，它可能是一种适应性的策略。例如，通过在后代中引入行为上的随机性，基因型可以提高其在不同环境中的生存概率。这种策略被称为“赌注分散”（bet-hedging），即通过减少个体间的平均适应性，来降低适应性随时间变化的波动性，从而在长期进化过程中提高整体的适应性。

在环境变化不可预测的情况下，赌注分散策略尤为重要。例如，许多物种依赖于水流或风力等环境因素来分散到新的地点，这使得父代环境无法准确预测子代的未来环境。在这种情况下，通过引入行为上的随机性，可以降低后代适应性之间的相关性，从而提高整个谱系的生存机会。然而，行为特征通常在个体的一生中反复表达，因此它们可能不太适合赌注分散策略，因为不良表现可以在后续时间点得到补偿。

相反，某些行为特征可能更适合赌注分散策略，特别是当它们的可塑性成本较高时。例如，如果行为的可塑性成本是固定的（即“维护成本”），那么增加可塑性可以减少谱系适应性的波动性。然而，如果可塑性成本与表型变化量成比例（即“生产成本”），那么减少可塑性可能更有利。这表明，行为的可塑性成本可能是一个重要的因素，影响随机个体性的存在和程度。

此外，母体效应也可能影响随机个体性。例如，母体在卵子形成过程中可能通过改变甲基化模式、激素沉积或行为互动来影响后代的表型变异。这些机制可能对环境变化敏感，从而允许母体根据她所感知的未来环境不确定性动态调整后代的表型变异。

### 研究随机个体性的挑战与机遇

研究随机个体性仍然面临诸多挑战。首先，需要建立一个能够有效控制遗传和环境因素的研究系统。这通常涉及使用人工克隆或基因型相同的实验动物，如果蝇和小鼠，或者自然克隆的物种，如亚马逊莫利鱼（Amazon molly）和豌豆蚜虫（pea aphids）。其次，需要使用高精度的测量技术，如自动化追踪和机器学习算法，来提取行为数据并量化随机个体性。

在实际操作中，研究者需要对目标谱系进行行为变量的测量，并使用方差分解统计方法来比较不同谱系或环境中的个体间行为变异。随着技术的进步，这种方法已经变得更加可行。例如，一项研究使用自动化追踪技术来量化个体行为，并发现个体身份可以解释超过60%的行为变异。这表明，即使在基因型相同的情况下，个体间的行为差异仍然存在，并且可能由某些未被充分理解的机制驱动。

### 未来研究方向

为了进一步理解随机个体性，研究者需要回答几个关键问题。首先，需要确定特定研究系统中谱系间是否存在随机个体性，并且这些差异是否具有遗传性。其次，需要识别随机个体性的潜在机制，例如特定的分子标记或神经结构的不对称性。第三，需要比较不同谱系或物种在不同环境条件下的随机个体性，以检验赌注分散策略在进化过程中的适应性。

此外，还需要量化行为可塑性的维护成本和生产成本，以理解随机个体性在不同物种中的普遍性。例如，研究者可以测量个体在行为改变过程中所付出的代价，如身体状况的变化或资源的消耗。这些数据将有助于解释随机个体性的存在和演化过程。

最后，研究者需要探索环境变化对随机个体性的影响。例如，可以设计实验来改变母体在不同环境条件下的经验，并测量其后代的随机个体性。通过观察和分析这些数据，研究者可以更好地理解随机个体性在不同环境条件下的适应性意义。

总之，随机个体性作为一种现象，其存在和影响可能远比我们目前所知的更为复杂和重要。通过深入研究这一现象，我们不仅能够更好地理解动物行为的多样性，还可能揭示进化过程中随机性与确定性之间的相互作用。这将为行为生态学的发展提供新的视角和研究机会。