确定‘Mazafati’枣椰树（Phoenix dactylifera L.）产量和糖代谢所受的源-汇平衡的生理及分子阈值

《Biocatalysis and Agricultural Biotechnology》：Defining the physiological and molecular threshold of source–sink balance governing yield and sugar metabolism in ‘Mazafati’ date palm ( Phoenix dactylifera L.)

椰枣树（Mazafati品种）的叶片与花轴长度比率（LL/RL）对光合产区和果实 sinks 的平衡具有关键作用。研究表明，当 LL/RL 低于 1.95 时，源限制显著，导致光合产物减少 30-50 μmol/g DW，同时 trehalose 储备增加以缓解碳代谢压力，而 SPS、SuSy 和 INV 等酶活性下调，影响糖分合成与分配。实验证实 LL/RL ≥ 1.95 可维持源-汇动态平衡，提升产量和果实品质。

　　在果树的生长过程中，源（叶子产生同化物）和库（果实利用同化物）之间的平衡是决定产量和质量的关键因素。以枣椰树（日期棕榈）为例，其叶片长度与叶柄长度的比值（LL/RL）在影响碳水化合物生产和分配方面起着重要作用，但其对产量和品质的具体影响仍存在不确定性。本研究通过分析LL/RL的变化，探讨了Mazafati枣椰树的生产性能。研究将树木分为两个LL/RL组，分别为1.5 < LL/RL < 2.5，旨在进一步揭示这一比值在源库平衡中的关键作用。

枣椰树具有独特的螺旋叶序排列，其叶片数量通常为13片。每一新叶的生长位置遵循特定的螺旋模式，通常在第13片叶子之后出现，使得新叶直接位于第一片叶子的上方。这种排列方式表明枣椰树在生长过程中具有高度的结构协调性。尽管观察到5和8的副螺旋模式，但它们并不完全代表枣椰树的真正叶序结构。枣椰树的维管束分布在茎部，这种分布特征反映了其单子叶植物的特性。每片叶子与特定的维管束相连，而这些维管束延伸至侧枝，其中果实所在的部位。因此，每个果实主要依赖于特定叶片的维管束进行资源供应，但整株植物的维管系统允许一定程度的资源再分配。这种资源再分配机制在一定程度上缓解了局部源的限制，但若维管束的连接强度存在差异，则可能导致不同果实之间资源供应的不均衡。

枣椰果的生长过程可以分为五个主要阶段：（1）Hababuk阶段（授粉后及果实初步形成），（2）Kimri阶段（快速细胞分裂和扩张），（3）Khalal阶段（生理成熟及颜色变化），（4）Rutab阶段（果实变软及糖分积累），以及（5）Tamar阶段（完全成熟及脱水）。Kimri阶段持续约17周，其特点是果实快速生长和淀粉积累。随后的Khalal、Rutab和Tamar阶段共同持续3至6周，这一时期糖分转化、水分减少和质地变化发生，最终决定了果实的商业品质。在Kimri阶段，果实主要依赖于叶片的光合作用产生的同化物进行生长，而进入Khalal阶段后，果实逐渐转向糖分积累，这一过程受到源和库之间动态平衡的影响。

为了评估源是否受到限制，研究采用了多种方法，包括对光合作用和碳水化合物生产的生理分析、生长调节激素的评估以及对碳水化合物运输和代谢的遗传分析。这些方法帮助研究者更好地理解LL/RL比值对源库平衡的影响。研究表明，适当的LL/RL比值能够提高碳固定、韧皮部装载和碳水化合物运输效率，从而提升果实的坐果率和产量。然而，若LL/RL比值失衡，可能会导致碳水化合物分配效率降低，进而影响果实的大小和糖分含量。

从植物生理学的角度来看，源限制条件下，叶片的碳水化合物水平会下降，表现为蔗糖和葡萄糖含量减少，减少幅度可达30-50 μmol/g DW。这种下降主要是由于光合作用活动的减弱，导致叶片无法为果实提供足够的同化物。相反，在库限制条件下，果实接收到的碳水化合物减少，这通常是因为植物优先支持营养生长而非生殖生长，从而导致果实变小，糖分含量下降20至40 μmol/g DW。此外，根和茎中的碳水化合物储备（如淀粉和果聚糖）在源库失衡时可能会被调动，以满足果实的需求，但这些储备的减少可能对植物整体的抗逆能力产生负面影响。

Trehalose是一种非还原性二糖，由两个葡萄糖分子通过α, α-1,1-糖苷键连接而成。在植物中，trehalose的合成通常通过一个磷酸化的中间产物——trehalose-6-phosphate（T6P）完成。这一过程涉及两个主要步骤：首先，通过trehalose-6-phosphate synthase（TPS）酶，从UDP-葡萄糖和葡萄糖-6-磷酸合成T6P；其次，T6P通过trehalose-6-phosphate phosphatase（TPP）酶水解为trehalose。trehalose在叶片中的积累通常在源库限制条件下增加，可能达到20-30 μmol/g DW，其作用在于稳定蛋白质和细胞膜结构，从而增强植物对环境胁迫的适应能力。此外，trehalose还参与碳水化合物代谢的调控，影响糖分的分配和能量平衡，进而影响果实的产量和品质。在根和茎中，trehalose的积累虽然相对较低，但同样有助于植物抵抗环境压力和内部生理失衡。

Sucrose phosphate synthase（SPS，EC 2.4.1.14）是蔗糖合成过程中的关键酶，其活性直接影响植物中碳水化合物的合成与分配。SPS催化尿苷二磷酸葡萄糖（UDP-G）和果糖-6-磷酸转化为蔗糖-6-磷酸，随后该化合物被去磷酸化生成蔗糖。SPS在光合组织和非光合组织中均发挥重要作用，尤其在光合组织中，其活性受到光照和代谢信号的调控，确保在光合作用活跃的白天高效合成蔗糖。而在非光合组织中，SPS则帮助将淀粉储备转化为蔗糖，供其他部位使用。这一过程对于维持植物整体的碳平衡至关重要。

另一个重要的酶是Sucrose synthase（SuSy，EC 2.4.1.13），它在蔗糖代谢中起着关键作用。SuSy能够可逆地将蔗糖分解为果糖和UDP-葡萄糖（或ADP-葡萄糖），这些产物是多种代谢途径的重要原料。SuSy主要活跃于储存组织中，如根、果实和发育中的种子，为能量生产、初级代谢物合成以及复杂碳水化合物（如淀粉和纤维素）的形成提供基础。该酶在细胞质、细胞膜、细胞壁、液泡和线粒体等多种细胞器中存在，表明其在不同生理过程中具有广泛的调控作用。

Neutral invertase（INV，EC 3.2.1.26）则负责将蔗糖水解为葡萄糖和果糖，这些产物随后被用于多种代谢活动。INV在细胞质和细胞器（如线粒体和叶绿体）中存在多个同工酶形式，其活性在发育阶段和环境胁迫条件下尤为重要。通过分解蔗糖，INV有助于维持细胞内的渗透平衡，并为糖酵解及其他代谢途径提供六碳糖。这些酶的协同作用确保了植物体内碳水化合物的高效分布和利用，从而支持其生长、发育和对环境胁迫的响应。

在枣椰树的生长和发育过程中，源库动态的变化会引发一系列生理行为的调整，包括果实坐果率下降、产量减少或果实脱落增加等现象。这种现象在枣椰树中尤为明显，因为其生长周期较长，且果实发育对源的依赖程度较高。为了进一步探索源库限制的具体机制，本研究基于高产、低产及正常产量的枣椰树，构建了一个针对LL/RL关键比值的源库限制模型。这一模型有助于揭示不同LL/RL比值对果实产量和品质的影响，从而为枣椰树的栽培管理提供科学依据。

研究发现，当LL/RL比值低于1.95时，枣椰树表现出源限制的特征，即叶片面积不足以满足果实对碳水化合物的需求。这种情况下，植物的光合作用能力下降，导致果实发育受限，产量减少。为了防止源限制的发生，LL/RL比值应保持在1.95以上，以确保足够的光合面积支持果实的生长需求。此外，研究还观察到，当LL/RL比值降低时，果实重量减少0.4-0.7 kg，单果重量下降1.1-1.3 g，这进一步表明源限制对果实产量和品质的负面影响。

相反，当LL/RL比值维持在1.95以上时，枣椰树能够保持稳定的光合作用能力，从而有效支持果实的生长需求。这种情况下，植物的源库平衡得以维持，果实的发育过程顺利进行，最终实现较高的产量和优质的果实。此外，研究还发现，LL/RL比值的调整不仅影响源库平衡，还可能对植物的抗逆能力产生积极影响。例如，在源库限制条件下，trehalose的积累增加，有助于稳定细胞结构，提高植物对环境胁迫的适应能力。同时，SPS、SuSy和INV等关键酶的活性变化也反映了植物在应对源库失衡时的代谢调整。

基于这些发现，研究者提出了一种通过LL/RL比值来评估枣椰树源库限制的模型。该模型不仅有助于理解枣椰树的生长机制，还为实际栽培管理提供了指导。例如，通过调整LL/RL比值，农民可以优化枣椰树的资源分配，提高果实的产量和品质。此外，该模型还可以用于预测枣椰树的产量波动，帮助农民制定合理的管理策略，以应对不同年份的产量变化。

本研究的结论表明，LL/RL比值是影响枣椰树源库平衡的关键因素。当LL/RL比值低于1.95时，枣椰树表现出源限制的特征，导致光合能力下降、关键代谢酶活性降低以及trehalose积累增加，反映出植物在应对资源短缺时的生理调整。而在LL/RL比值高于1.95的情况下，枣椰树能够维持稳定的源库平衡，确保果实的正常发育和高产。因此，LL/RL比值的优化对于提高枣椰树的生产性能具有重要意义。

通过本研究的发现，可以进一步推动枣椰树栽培技术的发展。例如，农民可以通过修剪或调整植株结构，提高LL/RL比值，从而增强源的供给能力，确保果实的正常发育。此外，研究还表明，LL/RL比值的调整可能对植物的抗逆能力产生积极影响，因此在面对气候变化或其他环境压力时，优化LL/RL比值可能成为提高枣椰树生存能力的一种有效策略。这些研究成果不仅有助于提高枣椰树的产量和品质，还可能为其他果树的栽培管理提供借鉴。