杰克龙蜥（Amphibolurus muricatus）栖息地选择与背景匹配的生态适应性与地理变异研究

《Behavioral Ecology》：Perch choice and substrate matching to the dorsal patterns of Amphibolurus muricatus lizards

本研究针对隐蔽动物如何通过行为选择优化伪装效果这一生态学核心问题，以澳大利亚杰克龙蜥（Amphibolurus muricatus）为模型，通过多地点采样和视觉建模技术，首次系统评估了蜥蜴背部图案与微生境背景的匹配关系。研究发现蜥蜴并未优先选择最匹配背景，但不同地理种群间存在显著的背景匹配差异，揭示了栖息地复杂性、捕食压力与视觉信号交流等多因素对动物伪装策略的协同塑造作用。该成果为理解动物表型可塑性及行为适应机制提供了重要实证，发表于行为生态学权威期刊《Behavioral Ecology》。

　　

在自然界中，动物的生存往往依赖于能否在环境中隐藏自己。对于依靠伪装（camouflage）躲避天敌的物种而言，选择与自身颜色、图案相匹配的背景是至关重要的行为策略。然而，自然栖息地通常由多样化的基质、植被和光照条件组成，这些微生境（microhabitat）在视觉复杂性上存在显著差异。那么，动物是否会主动选择最匹配的背景？不同地理种群的背景匹配程度是否会因当地环境条件而异？这些问题的答案对于深入理解动物适应性与进化动态具有重要意义。

澳大利亚东部的杰克龙蜥（Amphibolurus muricatus）为探究上述问题提供了理想模型。这种半树栖蜥蜴背部图案具有显著的种内变异，且其栖息地类型多样，从干燥森林、沿海石南地到岩石露头不等。Jonathan W. Salisbury与Richard A. Peters的研究团队在《Behavioral Ecology》上发表的最新研究，首次系统性地探讨了杰克龙蜥在不同地理种群中的背景选择行为及其与背部图案的匹配关系。

为揭示杰克龙蜥的背景利用策略，研究团队在澳大利亚东南部七个地点（覆盖四个遗传支系）对52只野生个体进行了采样。每只蜥蜴被捕获后，研究人员不仅拍摄其背部图案，还记录了其被发现时所栖息的背景（称为“栖息背景”），并在其周围5米范围内选取并拍摄了五种其他可用的背景选项。所有图像均采用经过紫外（UV）光谱改装的佳能7D数码单反相机拍摄，结合可见光与紫外成像，以模拟其天敌——笑翠鸟（Dacelo novaeguineae）的视觉感知。

在图像分析阶段，研究采用基于ImageJ的micaToolbox软件包及其集成的定量颜色图案分析框架（Quantitative Colour Pattern Analysis, QCPA），将蜥蜴和背景图像转换为多光谱图像，并基于笑翠鸟的视觉敏感度（包括四种锥体类型：长波λ_max=610nm、中波λ_max=545nm、短波λ_max=475nm、紫敏λ_max=415nm）和视觉锐度（41周期/度）进行建模。分析指标包括聚类数量、边缘强度（颜色与亮度）以及基于主成分分析（PCA）提取的视觉模型成分（PC1-PC3），从颜色、图案对比度和边界强度等多个维度量化蜥蜴与背景的相似性。

研究结果

1. 蜥蜴未优先选择最优匹配背景

与假设相反，绝大多数杰克龙蜥并未栖息在与其背部图案最匹配的背景上。无论是以聚类特征、边缘强度还是视觉模型成分衡量，各支系中蜥蜴选择最优背景的比例均无显著差异（见表1）。例如，在聚类分析中，仅有少数个体（如支系A的16只中有3只）选择了最匹配背景，而支系C和D的个体则完全未选择最优选项。这一结果表明，杰克龙蜥的背景选择可能受到其他行为需求（如求偶、领域防御或热调节）的驱动，而非单纯追求伪装效果最大化。

2. 背景多样性受蜥?体长与栖息地类型影响

微生境内可用背景的多样性（以凸包体积或面积衡量）与蜥蜴的体长（SVL）和栖息地类型相关。较大体长的蜥蜴倾向于占据背景多样性更高的区域（聚类数据：P=0.0264；图5a），这可能与其活动范围扩大或行为需求变化有关。此外，沿海石南地栖息地的背景多样性显著高于其他类型，且这一差异在雌性个体中尤为明显（视觉模型成分：P=0.0150；图5d），暗示性别与栖息地交互作用对背景利用策略的影响。

3. 地理种群间背景匹配程度存在显著差异

当将所有蜥蜴的图案与所有地点的背景进行匹配度比较时，研究发现背景匹配程度呈现出明显的地理聚类（图6）。例如，尤杨斯地区（You Yangs，属支系D）的背景与所有蜥蜴图案的匹配度均较高，而韦里金比（Werrikimbe）和威拉巴隆（Wyrrabalong）的背景匹配度较低。霍特林T2分析（Hotelling’s T2）进一步证实，不同地点间的匹配度差异主要源于边缘强度与聚类特征的组合（图7b），表明地理变异在塑造背景匹配关系中起关键作用。

4. 支系D雄性更倾向于选择接近最优背景

在排除已选择最优背景的个体后，研究发现支系D的雄性个体所选择的背景与最优选项的差异显著小于其他支系（视觉模型成分：P<0.0001；图4a）。这一结果与尤杨斯地区背景匹配度较高的发现一致，提示该地区可能面临更高的捕食压力，驱动个体更精细地调整背景选择行为以维持伪装效果。

结论与意义

本研究通过整合视觉生态学、行为学与地理变异分析，揭示了杰克龙蜥背景选择策略的复杂性。尽管蜥蜴并未普遍选择最优匹配背景，但其背景利用模式受到地理位置、栖息地类型、个体性别与体长等多因素调控。研究强调，动物的伪装策略并非单一维度上的“最优解”，而是捕食风险、视觉信号交流需求与生境可利用性之间动态权衡的结果。例如，在植被密集的沿海石南地，背景匹配程度较低可能源于视觉环境的复杂性降低了捕食效率，或个体为增强求偶信号而牺牲了隐蔽性。

此外，研究提出的多尺度分析方法（从微生境到地理范围）为量化动物与环境互动提供了新范式。未来研究可进一步结合捕食者行为观测与长期适应性进化分析，深入解析背景匹配在物种生存与分化中的驱动机制。总之，这项研究不仅深化了对动物伪装行为生态学的理解，也为保护生物学与栖息地管理提供了重要启示——生境结构的细微差异可能显著影响物种的适应性与生存策略。