结构恢复但成分变化：严格保护下的八十年森林演替过程

《Biological Control》：Structural recovery but compositional shift: Eight decades of forest succession under strict protection.

严格保护下的森林结构恢复与物种组成偏移：以瑞典S?by V?sterskog reserve 88年调查为例，发现虽然大径树、活立木体积和倒木积累达到近成林水平，但云杉占比从31%增至62%，松树密度下降40%，阔叶树种新增8种。结构恢复受邻域基面积（OR 7.8）和土壤湿度（p<0.001）显著影响，松树大个体存活率更高，云杉在湿润环境适应性更强。物种多样性提升但松针林生态位压缩，提示小尺度保护区需结合模拟干扰维持异质性。

　　### 研究背景与意义

在现代森林管理中，保护措施通常被视为恢复自然生态过程和维护生物多样性的关键手段。然而，关于严格保护是否能够有效重建森林结构并维持原有物种多样性，仍存在诸多未解之谜。尤其在北欧地区，由于森林管理方式的改变，传统的自然干扰如火灾、风倒、昆虫爆发等被大幅削弱，导致森林结构趋于单一化，从而对森林生态系统造成深远影响。研究发现，这种结构的同质化被认为是北欧森林生物多样性下降的主要原因之一。因此，评估严格保护在恢复森林结构方面的能力，以及其对物种组成变化的影响，对于制定科学合理的森林保护策略至关重要。

为了更好地理解这一问题，研究团队在瑞典东南部的S?by V?sterskog严格自然保护区开展了一项长期的森林结构变化研究。该保护区自1923年起受到严格保护，从未进行过砍伐作业，仅受到自然干扰的影响。研究者利用1937年和2025年的全面树种调查数据，对森林结构的变化进行了深入分析。通过比较这两个时间点的数据，他们希望验证一系列假设，包括结构恢复、物种组成变化、生存驱动因素以及新生代树种的分布模式。这一研究不仅有助于理解自然干扰在森林生态中的作用，还为森林保护实践提供了重要的参考。

### 研究方法与数据收集

S?by V?sterskog的森林面积为10.4公顷，位于瑞典的半温带森林区域，海拔110至145米。该区域的气候属于温带-大陆性气候，年平均气温为7.1°C，年降水量为624毫米。土壤类型为粗质地的冰川沉积物，来源于花岗片麻岩。研究团队在1937年对所有直径超过8.89厘米的树木进行了详细调查，并记录了其种类、位置和直径。在2025年，研究者再次对这些树木进行了调查，并补充了所有直径大于1厘米且高度超过130厘米的新生树木。通过这种方式，他们能够全面了解森林结构随时间的变化趋势。

为了确保数据的准确性和完整性，研究团队采用了空间明确的算法来匹配不同时间点的树木。具体来说，他们开发了一个两步最近邻算法，第一步通过10米半径内的位置匹配来识别幸存树木，要求树木种类一致且2025年的直径不小于1937年的直径减去1厘米。第二步则用于匹配未被识别的1937年树木，通过15米半径内的同类死木来完成。该算法在不同距离阈值和直径容忍度下进行了测试，结果表明其对数据的敏感性极低，不会显著影响研究结论。

此外，研究团队还计算了树木的周围基部面积（BA??）作为生存概率的预测变量。这一指标反映了树木在1937年时周围树木的总体影响，用以评估树木的生长环境和竞争状况。土壤湿度指数则通过全国范围内的10米分辨率产品得出，整合了水位深度和地形湿润指数，以70%和30%的比例进行加权。每个树木的土壤湿度值在20米半径内进行平均，作为长期地面湿润程度的静态代理。

### 研究结果与分析

研究结果显示，在88年的保护期内，S?by V?sterskog的森林结构得到了显著恢复。尽管存活树木的密度从1937年的525株/公顷下降到2025年的412株/公顷，但树木的基部面积和总体积均有所上升。基部面积增加了6%，达到40.7平方米/公顷，总体积增长了12%，达到451立方米/公顷。这些数据表明，即使在没有人为干预的情况下，森林仍能够通过自然演替过程重建其结构特征。

然而，研究也发现，这种结构的恢复伴随着显著的物种组成变化。挪威云杉（Picea abies）现在占据了存活树木的62%，而苏格兰松（Pinus sylvestris）的密度则下降了40%。这种趋势被称为“云杉化”，即在半温带和温带森林中，云杉等耐阴树种逐渐取代了松树等喜光树种。树种丰富度从1937年的五种增加到2025年的十三种，表明森林生态系统正在向更加多样化的方向发展。然而，这种多样性是伴随着松树种群的减少而出现的，因此不能简单地视为保护的成功。

研究还发现，树木的直径分布发生了显著变化。在1937年，直径较小的树木占主导地位，而在2025年，这种趋势有所缓和，但云杉的直径分布仍然偏向于较小的树木。相比之下，松树的直径分布向更大的树木偏移，表明松树种群的生存能力受到更大的挑战。这种变化可能与松树对自然干扰的依赖性有关，因为松树通常需要一定的环境扰动来维持其生长和繁殖。而云杉则具有更强的耐阴性和适应性，能够在相对稳定的环境中存活并繁衍。

在树木的生存概率方面，研究发现周围基部面积对生存有显著的正向影响，尤其是对松树的影响更为明显。这种影响可能与周围树木提供的微气候缓冲有关，而非直接的种群互动。此外，土壤湿度对生存也有显著的负面影响，尤其是在较湿润的微环境中，树木的生存率较低。这可能是因为湿润环境容易导致根部病害或土壤缺氧，从而影响树木的健康和存活。

### 生态意义与保护策略

这些结果对森林保护实践具有重要的指导意义。首先，它们表明在小规模的严格保护区内，自然干扰的缺失可能导致某些树种的生存困境，而其他树种则可能占据主导地位。这种现象在半温带和温带森林中尤为明显，而不能简单地推广到整个欧洲的森林生态系统。因此，对于不同规模的保护区，需要采取不同的保护策略。

其次，研究强调了自然干扰在维持森林结构复杂性中的重要性。在S?by V?sterskog，尽管没有人为干预，但自然干扰如风暴和干旱仍然对森林结构产生了显著影响。例如，2005年的风暴“Gudrun”和2018年的干旱导致了云杉的死亡和倒伏，从而形成了新的树冠空隙，为喜光树种提供了生存空间。这些自然干扰事件虽然不频繁，但其影响足以维持森林的结构异质性。

然而，小规模的保护区往往无法完全再现自然干扰的特征，因为这些干扰通常发生在较大的空间尺度上。因此，对于小规模的保护区，可能需要采取一些辅助措施，如低强度的控制性燃烧或人工创建较大的树冠空隙，以模拟自然干扰的频率和空间分布。这些措施可以帮助维持喜光树种的生存和繁殖，从而促进森林生态系统的多样性。

### 未来展望与研究建议

尽管本研究提供了重要的数据支持，但其结论仍受到研究规模和环境条件的限制。因此，未来的研究需要在更广泛的地理范围内进行，以评估不同规模和环境条件下保护措施的有效性。此外，还需要进一步探讨自然干扰对森林生态系统的影响机制，以及如何在保护区内模拟这些干扰，以维持生态系统的健康和多样性。

总之，S?by V?sterskog的研究为理解严格保护对森林结构和物种组成的影响提供了重要的实证数据。这些数据不仅有助于评估当前的保护措施，还为未来的森林管理和保护策略提供了科学依据。通过结合自然干扰和人为干预，可以更有效地维护森林生态系统的多样性和稳定性，为全球范围内的森林保护工作提供参考。