在人类主导的景观中重新引入大型食肉动物：重新引入后二十年间一个孤立棕熊种群的发展动态

《Biological Conservation》：Reintroducing a large carnivore in a human dominated landscape: Dynamics of an isolated brown bear population over two decades post-reintroduction

棕熊再引入种群在21年间实现7.7%的年增长率，密度达1.61只/100km2，但受隔离和人类活动制约，遗传多样性低，需加强监测和栖息地连通性。

　　大型食肉动物在许多地区因直接猎杀、栖息地丧失和猎物减少等因素，已从其历史分布范围中被驱逐。然而，随着保护工作的推进，这些物种的恢复也逐渐取得成效。以阿尔卑斯山脉的棕熊重新引入为例，这一案例展现了保护工作的成功，但其长期生存前景仍存在不确定性。主要的挑战包括种群规模较小、地理和遗传隔离以及与人类的冲突增加。研究者通过非侵入性遗传数据和已知熊死亡信息，结合空间捕获-再捕获（SCR）和生存模型，对222只熊在21年内的种群密度、数量、生存率和分布扩展趋势进行了评估。研究结果表明，种群年均增长率为7.7%，2023年整个研究区域的平均密度为每100平方公里1.61只熊，而在雌性永久栖息地内则达到了每100平方公里2.50只熊。性别和年龄差异对生存概率和栖息地忠诚度产生了显著影响，雌性表现出更强的栖息地忠诚度，而雄性则具有更高的扩散率和死亡率。尽管存在生态障碍限制了向东扩展，但雌性的栖息地范围却增加了137%。尽管种群在增长，但其规模仍较小，容易受到随机事件的影响。因此，持续的遗传监测、改善栖息地连通性和基于科学的管理措施对于平衡保护目标与社会关切，确保这一种群在人类主导的环境中持续存在至关重要。

在人类密集地区，大型食肉动物的共存问题日益突出。阿尔卑斯山脉的棕熊种群生活在全球最密集的旅游区域之一，这使得它们与人类活动的冲突更为频繁。特别是在2023年，一只成年雌熊及其幼崽的致命攻击引发了公众对熊管理、共存意义以及重新引入大型食肉动物所带来的妥协问题的激烈讨论。随着社会逐渐重新学习如何与顶级捕食者共存，这一议题已成为公众讨论的核心和争议点。公众对熊的容忍度已不再局限于可接受的损害水平，而是扩展到更广泛的考虑，例如社会可接受的种群密度、数量和空间分布。然而，实现捕食者保护与人类接受度之间的平衡，必须依赖科学证据和可信的评估，以确保妥协不会威胁到种群的恢复和保护状态。

由于大型食肉动物通常具有低密度、大活动范围和低繁殖率等特征，对其数量、生存率等关键种群参数的准确估计极具挑战性。然而，非侵入性遗传采样与捕获-标记-再捕获（CMR）技术，特别是空间捕获-再捕获（SCR）模型，已被证明是提高这些参数估计精度和准确性的有效方法。研究中采用了系统性采样和机会性采样相结合的方式，以增加总体检测概率并提高研究区域的空间覆盖率。系统性采样通过在4×4公里网格中布置毛发陷阱，而机会性采样则通过林业人员、自然公园工作人员、猎人和训练志愿者在日常活动中收集毛发、粪便或其他生物样本。这些样本被用于遗传分析，并结合了GPS追踪数据、直接观察和相机陷阱数据，以评估熊的种群动态和空间分布变化。

研究结果表明，熊的密度与距离重新引入地点和地形坡度存在显著相关性。熊的密度随着距离重新引入地点的增加而减少，同时在地形坡度较高的区域呈现上升趋势。这一发现与以往关于熊空间利用的研究一致，即熊倾向于选择地形复杂的区域，以避免人类干扰。此外，熊的密度随时间推移而上升，说明种群在重新引入后的恢复趋势明显。然而，熊的密度仍然集中在重新引入地点附近，表明尽管种群数量有所增长，但其扩散过程仍受到生态障碍的限制。同时，熊的生存率存在性别和年龄差异，雄性和幼崽的生存率较低，这与它们更高的扩散率和活动范围有关。雌性则表现出较高的栖息地忠诚度，且在种群增长过程中起到了关键作用。

熊的分布扩展趋势同样引人关注。雌性的永久栖息地面积从2003年的2032平方公里增加到2023年的4826平方公里，增长了137.5%。而总栖息地面积则从1651平方公里扩展到6223平方公里，增长了276.9%。这一扩展趋势可能受到种群密度变化的影响，例如在某些区域达到一定密度后，熊的扩散速度可能加快。然而，研究并未发现密度对生存率的显著影响，这表明种群仍处于一种“过渡期”，其动态主要由重新引入事件、环境和种群结构等因素驱动，而非密度本身。

在阿尔卑斯山脉，熊的生存受到多种因素的制约，包括人类活动导致的直接死亡和间接干扰。根据研究数据，52.6%的死亡原因是人为因素，如交通事故、致命移除、捕捉事故或偷猎，而其余的死亡则由自然原因引起。这一结果强调了人类活动对熊生存的严重影响。因此，减少人为导致的死亡和改善栖息地连通性成为保护工作的关键。通过建立野生动物走廊或减少人类活动，可以促进熊种群的扩展和基因流动，从而增强其长期生存的可能性。

研究还发现，熊的生存率与性别和年龄密切相关。成年雌性的生存率较高，而幼崽和雄性的生存率较低。这可能与雄性较高的扩散率、更大的活动范围以及竞争行为有关。同时，熊的种群密度和空间分布受到人类活动的影响，例如城市化和基础设施建设。研究区域内的城市化程度较高，特别是在东部的阿迪杰谷地，这限制了熊的栖息地连通性，使得它们的扩散受限。因此，种群密度较高的区域往往位于人类活动较少的偏远地区，而靠近城市或交通要道的区域则密度较低。

为了更好地理解熊种群的动态变化，研究者采用了综合的统计分析方法。通过比较不同模型，他们确定了熊的密度、生存率和扩散率的最优预测模型。此外，研究还探讨了熊的种群密度与生存率之间的关系，尽管在最佳模型中未发现密度对生存率的显著影响，但这一趋势可能在未来的种群增长过程中发生变化。研究结果为保护工作提供了重要的参考，表明在种群规模较小的情况下，种群的稳定性受到随机事件的较大影响，因此需要持续的遗传监测和科学管理。

总体而言，阿尔卑斯山脉的棕熊重新引入项目展现了成功的保护实践，但其长期生存仍面临诸多挑战。种群规模较小、地理和遗传隔离以及与人类的冲突增加，使得该种群容易受到随机事件的影响。此外，人类活动的增加和对熊的容忍度的降低，也对种群的稳定性和生存带来了额外压力。因此，为了确保该种群的持续存在，必须采取一系列措施，包括增强遗传多样性、改善栖息地连通性和减少人为干扰。这些措施不仅有助于种群的恢复，还能促进其与人类社会的和谐共存，为未来的保护工作提供科学依据。