综述：分类学、栖息地以及保护状况解释了欧洲食虫鸟类的饮食构成

《Biological Control》：Taxonomy, habitat and conservation status explain the diet composition of insectivorous birds in Europe

欧洲鸟类节肢动物食性研究显示，分类、栖息地及保护状况显著影响其食性组成， Coleoptera（31.88%）、 Diptera（12.02%）、 Orthoptera（10.05%）为三大主要捕食对象，Anseriformes等鸟类 prey多样性较低。

　　在欧洲，鸟类和昆虫种群的下降已成为一个普遍现象，这一现象对生态系统的营养关系产生了深远的影响。昆虫食性鸟类尤其容易受到节肢动物数量减少的影响，然而，影响它们饮食组成的因素尚未被充分理解。本文通过一项定量综述，分析了94种欧洲昆虫食性鸟类的节肢动物饮食组成，并探讨了饮食丰富度和组成与分类学、发育阶段、气候、保护状况、栖息地、迁徙状态、采样强度和方法学因素之间的关系。研究发现，分类学、栖息地和保护状况（包括种群趋势和当前状态）是预测饮食丰富度和组成的主要因素。那些在欧洲种群受到关注的鸟类更多依赖于鞘翅目（Coleoptera）和直翅目（Orthoptera）的猎物，而种群趋势下降的鸟类以及在农业、人工和半自然栖息地生活的鸟类则显示出对鞘翅目猎物的高度依赖。森林中的鸟类和全球保护状况受到关注的鸟类则更倾向于捕食蛛形纲（Arachnida）的猎物，而生活在内陆水域的鸟类则主要依赖双翅目（Diptera）的猎物。人类活动，如杀虫剂的使用和农业及森林栖息地的用地变化，对节肢动物的丰富度和多样性产生了负面影响，包括鞘翅目和蛛形纲的猎物。这些下降可能会沿着食物链产生连锁反应，最终减少常见和受威胁鸟类的数量。全球保护状况受到关注的鸟类可能面临更大的风险，因为它们表现出最低的猎物分类多样性。因此，未来的立法和政策干预必须考虑这些对鸟类饮食的间接影响，因为这些易受威胁的物种在节肢动物猎物减少的情况下可能会进一步遭受损失。

昆虫种群的减少并非随机分布于昆虫目之间，不同目昆虫具有不同的生态需求和生命周期。鸟类对昆虫和其他节肢动物的饮食组成可能成为评估全球变化风险的一个未被充分探索的指标，它提供了理解种群变化机制的视角。以往对昆虫食性鸟类饮食的研究主要集中在昆虫猎物的能量含量、总生物量或对热带节肢动物种群的影响上。然而，昆虫食性鸟类的分类组成是理解环境变化如何影响营养关系的重要方面。例如，一项研究显示，在英国的22种农田鸟类中，猎物主要由六个昆虫目组成，且非繁殖季节的饮食多样性较低。这些研究有助于理解昆虫食性鸟类面临的多重威胁，同时也能揭示它们对生态系统功能和服务的贡献。

本文的定量综述旨在描述不同分类学、发展和迁徙状态的节肢动物食性鸟类在不同栖息地和气候条件下的饮食差异，以更好地理解欧洲鸟类保护相关物种的饮食需求。研究中使用的数据库包含178个数据集，涵盖了24种节肢动物类群的相对贡献，以及从8个预测组中提取的33个预测变量。距离基线线性模型（DistLM）用于分析这些变量对鸟类饮食丰富度和组成的影响。通过使用Bray-Curtis相似性，计算了所有数据集之间的配对相似性，其值范围在100（两个数据集具有相同的饮食）到0（两个数据集之间没有饮食重叠）之间。距离基线线性模型将预测变量与相似性矩阵进行拟合，从而分析鸟类饮食组成的变化。

在所有鸟类的饮食丰富度分析中，全球模型解释了40.1%的变化。边际测试显示，预测组解释变化的比例依次为：分类学身份、保护状况、栖息地、迁徙状态、发育阶段、气候、采样方法和采样强度。五个鸟类目表现出相对较高的饮食丰富度：雨燕目（Apodiformes）、翠鸟目（Coraciiformes）、鸣禽目（Passeriformes）、鹈形目（Pelecaniformes）和啄木鸟目（Piciformes），而雁形目（Anseriformes）的饮食丰富度非常低。种群趋势不同的鸟类在饮食丰富度上没有显著差异，但全球保护状况受到关注的鸟类（S1）的饮食丰富度低于种群安全的鸟类（S0）。在农业栖息地采样的鸟类表现出比在人工栖息地更高的饮食丰富度。

在饮食组成分析中，全球模型解释了51.5%的变化。边际测试显示，预测组解释变化的比例依次为：分类学身份、栖息地、保护状况、气候、发育阶段和迁徙状态。鸟类分类学身份（目）对饮食组成的影响最为显著，解释了30.9%的变化。例如，鹈形目、鹰形目、啄木鸟目和鸮形目的鸟类在dbRDA图中聚集在右上象限，它们的饮食主要由鞘翅目和直翅目的猎物构成。尽管雁形目鸟类的饮食丰富度较低，但它们的饮食主要由十足目（Crustacea）或双翅目（Diptera）的猎物组成。在研究中，这些鸟类的饮食中几乎全部是这些猎物。

鸟类分类学身份、栖息地和保护状况是解释饮食组成变化的主要因素。例如，雁形目、鸻形目和鹈形目的鸟类由于对十足目猎物的高消费而在dbRDA图中被分开。在我们的数据库中，雁形目鸟类的饮食几乎完全由十足目或双翅目的猎物构成。而在不同的栖息地中，如沿海和海洋栖息地，鸟类对十足目猎物的依赖较高，而农业、人工和半自然栖息地的鸟类则表现出对鞘翅目猎物的高度依赖。内陆水域的鸟类则主要依赖双翅目猎物，而森林中的鸟类则更倾向于捕食蛛形纲猎物。此外，鸟类的发育阶段和迁徙状态也对饮食组成产生了一定影响，但相对次要。

研究还发现，全球保护状况受到关注的鸟类，无论是种群集中于欧洲还是分散于欧洲以外的，其饮食中鞘翅目和直翅目的猎物比例较高。这可能是因为这些猎物在某些栖息地中更为丰富。相反，蛛形纲和鳞翅目的猎物在欧洲种群安全或全球保护状况受到关注的鸟类中更为重要。这些结果表明，鸟类的保护状况与它们的饮食组成之间存在紧密联系，因此，保护这些鸟类的栖息地和猎物资源是至关重要的。

鸟类的保护状况和栖息地对它们的饮食组成有显著影响。例如，全球保护状况受到关注的鸟类在饮食中更依赖蛛形纲猎物，这可能与它们的生态需求和生存策略有关。此外，农业和森林栖息地的变化，如杀虫剂的使用和土地利用的集约化，对节肢动物的丰富度和多样性产生了负面影响，进而影响了依赖这些猎物的鸟类种群。这些发现强调了保护和恢复节肢动物种群的重要性，以及在制定保护政策时必须考虑这些间接影响。

研究还指出了其方法学上的局限性，包括文献综述可能存在的“文件抽屉”问题，即非显著结果的研究较少被发表，可能导致效应大小的高估。此外，不同研究之间的采样强度差异可能对结果产生一定影响，但采样强度在模型中是一个较弱的预测变量。这表明，采样强度对分类丰富度和组成的影响可能并不显著。然而，由于大多数研究仅提供了粗略的猎物分类，如果在物种层面进行分析，可能会出现更强的偏差。此外，由于原始研究仅提供了时间点的数据，因此发育阶段和季节变化对饮食的影响仅能部分反映。许多研究将幼鸟和成鸟的饮食结果合并，或未明确报告猎物的发育阶段。因此，这些因素可能未被充分考虑。

本文的研究结果表明，不同节肢动物目在鸟类饮食中的重要性因鸟类的分类学身份、保护状况和栖息地而异。鞘翅目、双翅目、直翅目和蛛形纲是节肢动物中最主要的猎物群体，占据了鸟类饮食的大部分。特别是，全球保护状况受到关注的鸟类在饮食中更依赖鞘翅目和直翅目的猎物，而森林鸟类和全球保护状况受到关注的鸟类则更倾向于捕食蛛形纲猎物。农业、人工和半自然栖息地的鸟类对鞘翅目猎物的依赖尤为显著，而内陆水域的鸟类则主要依赖双翅目猎物。这些发现突显了人类活动对节肢动物种群的影响，以及这种影响如何通过食物链传递，最终影响鸟类的生存和繁衍。

未来的研究需要更加细致地分析不同鸟类的发育阶段和季节变化对饮食的影响，以及使用更精确的分类方法来减少偏差。此外，开发新的技术和方法，如代谢条形码，对于研究昆虫食性鸟类的饮食组成具有重要意义，这些技术可以提供更高分类分辨率，揭示对保护规划至关重要的细节。通过揭示栖息地相关的饮食多样性，分子方法将有助于制定支持鸟类种群和它们提供的生态系统服务的保护策略。因此，未来的立法和政策干预必须考虑这些间接影响，以确保鸟类和它们的猎物能够共存并维持生态系统的平衡。