社会性单配制领域性雀形目鸟类繁殖期及非繁殖期的高空间配对凝聚力研究

《Behavioral Ecology》：High spatial pair cohesion during and after breeding in a socially monogamous territorial passerine

本研究针对社会性单配制鸟类在非繁殖期及领域性物种中空间配对协调性研究不足的问题，通过自动化无线电追踪技术对chirruping wedgebills（Psopodes cristatus）进行精细尺度运动轨迹分析。研究发现配对个体在繁殖期和繁殖后期均保持极高的家域重叠（BC=0.93）、持续近距离活动（平均间距70.5m）及高频跟随行为（42%-47%），揭示了社会性单配制鸟类在亲代照料之外的强空间协调机制，为理解动物社会性行为的演化提供了新视角。

　　

在动物行为生态学研究中，社会性单配制作为一种普遍存在的交配系统，长期以来吸引着研究人员的关注。这种配偶关系可能仅维持一个繁殖季节，也可能持续多个繁殖周期甚至终生，并对个体的适合度产生重要影响，如提高生存率（Culina et al. 2015）和繁殖成功率（Sanchez-Macouzet et al. 2014）。然而，尽管关于持久配偶关系益处的研究已有很多，但学界仍更多地关注配偶间的性冲突而非合作（Griffith 2019）。事实上，配偶间的协调行为可能相当显著，并且由于双方进化利益更趋一致，这种协调能够减少性冲突（Mariette & Griffith 2015）。

理解配偶关联的强度至关重要，而这与空间利用密切相关。移动的动物需要决定何时何地移动，因此，量化个体及其配偶在时空上的精细运动轨迹，能够反映配对关联的强度甚至合作水平。例如，对鸟类配偶的巢访率研究已证明了到达同步性和育雏协调性带来的繁殖益处（Bebbington & Hatchwell 2016）。然而，这些研究仅捕捉了个体空间利用的很小一部分。由于难以在野外长时间监测多个自由活动个体的精细尺度运动，对巢外配对协调性的研究非常匮乏。近期一项关于斑胸草雀（Taeniopygia castanosis，非领域性物种）的研究是个例外，该研究在繁殖期连续追踪个体长达29天，显示配偶的家域高度重叠且空间邻近性持续较高（Tyson et al. 2024a）。但这引出了新的问题：这种高度的空间配对凝聚力在（1）非繁殖期和（2）领域性物种中（超出巢 attendance 范围）是否同样存在？

迄今为止，尚未有研究专门针对领域性物种，在亲代照料之外持续追踪配偶的运动协调性。然而，与亲代照料非直接相关的运动行为以及物种是否具有领域性，是评估高移动性动物社会行为的关键方面。领域性限制了个体的运动范围，并使得个体间的运动更有组织性，因此对整个种群内个体（无论是否配对）的空间凝聚力具有重要影响。领域性程度和领域大小与许多物种的社会和繁殖行为内在相关（Snijders & Naguib 2012017），因为它决定了哪些个体会相遇以及相遇的频率。

为了填补这一研究空白，研究人员将目光投向了一种生活在澳大利亚内陆的、高度机动、自由活动、全年机会性繁殖的雀形目鸟类——鸣声楔嘴鹩莺（chirruping wedgebill, Psopodes cristatus）。尽管对这种鸟的繁殖生态了解甚少，但野外观察证实其配偶倾向于在繁殖季节之间和跨季节保持在一起（本研究），这与近缘种东方鞭鸟（Psophodes olivaceus）类似。已知鸣声楔嘴鹩莺全年都会进行二重唱，这表明配偶间可能关联紧密且具有领域性（Austin et al. 2019），而 indeed 进行二重唱的物种通常形成长期配偶关系并具有领域性（Tobias et al. 2016）。

本研究旨在量化鸣声楔嘴鹩莺在繁殖期和繁殖后期配偶内和配偶间的运动模式及空间凝聚力水平。研究人员利用自动化无线电追踪系统（包括混合动力标签）对领域性配对个体及其邻居进行长期连续追踪。首先，他们检验了家域大小是否随时间（每日和每周）变化，以表征该物种的领域性。为了确定配对凝聚力，他们检验了配偶是否（1）比非配对的个体对具有更大的家域重叠；（2）彼此保持近距离；（3）在移动时倾向于相互跟随。研究人员预测配偶双方大部分时间待在一起，作为一对在其家域内移动。对于一个具有长期配偶关系和机会性繁殖时间的物种，他们进一步预测社会凝聚力在繁殖期后仍将持续。

为了开展研究，研究人员在澳大利亚新南威尔士州的Fowlers Gap研究站对当地的鸣声楔嘴鹩莺种群进行了监测。他们通过观察晨间觅食、共同鸣叫以及领域性攻击行为来确定社会性单配制配偶及其领域。利用其性别特异性鸣叫和二重唱行为（Austin et al. 2019）来识别繁殖配对。随后，研究人员使用雾网捕获配对个体，进行环志、分子性别鉴定（通过CHD基因位点，Lee et al. 2010）并佩戴太阳能无线电标签（重量不超过体重的3%）。

关键的追踪技术依赖于一个已安装的、覆盖1.27 km2的自动化无线电追踪系统（Tyson et al. 2024a），该系统由94个无线电接收器节点组成，间隔100-150米。标签每15秒发射一次信号。接收到信号后，记录标签ID、接收信号强度（RSS）和检测时间。定位采用两种方法：（1）基于RSS的多点定位法（multilateration），需要至少三个接收器在特定时间窗内检测到标签，并通过非线性最小二乘模型估算位置，该方法定位精度中位误差约为35米（Tyson et al. 2024a）。（2）最强信号检测法（strongest detection method），将标签位置估计为信号最强（RSS ≥ -80 dB，对应接收器周围约23.5米半径范围内）的接收器位置。研究人员对标签进行了校准，建立了RSS与距离的关系模型，并验证了标签离地高度对检测率有显著影响（离地越高，检测率和信号强度越高）。

在数据分析方面，研究人员主要使用了连续时间运动模型（Continuous-Time Movement Models, CTMMs）（Calabrese et al. 2016）来估计每个个体的空间利用（表现为自相关核密度估计AKDE）和运动参数。他们比较了不同定位方法的定位率，并最终筛选出6对（12只）定位率较高（最强信号法≥30%）且家域主要位于接收器阵列内部的个体进行深入分析。统计分析主要在R语言环境中进行，使用了分层广义加性模型（HGAMs）、混合效应Beta回归模型等。

研究结果首先揭示了无线电标签的定位情况。最强信号检测法的定位率（平均40.7%）远高于多点定位法（平均14.9%），这主要是由于鸟类经常在地面活动导致信号被多个接收器同时高精度检测到的机会减少。筛选后的12只个体被追踪了34至69天，平均每天每个个体被定位约1835次。

在家域大小随时间变化方面，研究发现家域大小随周份呈非线性变化，但在10月16日最后一个巢失效后，家域持续变大。因此，研究人员将此日期作为繁殖期和繁殖后期的分界点进行后续分析。家域面积在繁殖期平均为0.015 km2，而在繁殖后期平均增大至0.139 km2。

空间利用重叠分析显示，配对个体间的家域重叠度（Bhattacharyya coefficient, BC）非常高，平均达到0.93，显著高于非配对个体间的重叠度（平均0.18）。并且，家域重叠在繁殖后期有所增加。配对个体的家域几乎完全重合，而非配对个体虽然也存在一些重叠，但配对个体占据的区域与其他配对个体的区域是明显区分开的。

配对间距分析表明，配偶间的实际分离距离（同一天）显著小于零期望距离分布（即配偶一方在第x天的运动轨迹与另一方在第x+天相同时刻的位置计算出的距离）。这证明配偶的移动并非独立，而是彼此靠近的。使用最强信号法还发现，繁殖期间的分离距离显著高于繁殖后期。分离距离还受到一天中的时间和日期的影响。

跟随行为分析显示，当一方配偶发起从位置A到位置B的移动时，另一方跟随（在设定的时间阈值内到达位置B）的比例很高。在繁殖期，个体跟随其移动配偶的比例为42%，在繁殖后期则为47%。此外，雄性表现出更高的跟随倾向，并且繁殖后期的跟随率高于繁殖期。

综上所述，本研究通过精细尺度的自动化无线电追踪，首次在领域性社会性单配制鸟类中系统揭示了其在繁殖期和繁殖后期均存在极高的空间配对凝聚力。配偶不仅共享几乎完全相同的家域，而且持续保持近距离，并高频次地相互跟随。这种高度的空间协调性表明，配偶间的合作而非冲突可能是其长期关系的重要驱动力。研究结果强调了在亲代照料之外（如资源利用、领域防御、反捕食等）的合作价值，并将空间利用作为量化移动动物配偶关联强度的有效指标。该研究深化了对动物社会性行为演化，特别是长期配偶关系维持机制的理解，并为未来在更广泛物种和生态背景下研究社会协调性提供了重要的方法论参考。论文发表于行为生态学领域权威期刊《Behavioral Ecology》。