化学与水文胁迫对豆娘翅形态的影响：翅不对称性作为水生生态系统人为压力的生物标志物

《Environmental Entomology》：Effects of chemical and hydrological stress on the wing morphology of a damselfly

本研究针对农业杀虫剂氯虫苯甲酰胺(chlorantraniliprole)、蚊虫控制剂Bti (Bacillus thuringiensis israelensis)及水文动态变化三类人为胁迫因子，通过气候室实验与洪泛区中宇宙系统实验，系统分析了豆娘Coenagrion puella翅形态与波动不对称性(FA)的响应。结果表明，杀虫剂显著增加翅形与细胞形状不对称性，水文改变则提升翅尺寸及细胞位置不对称性，Bti处理促使前翅细胞数量增加。研究揭示了水生环境胁迫通过发育稳定性影响陆生阶段功能性状的跨生态系统传递机制，为评估复合人为胁迫的生态风险提供了新视角。

　　

在当今人类活动深刻改变自然环境的背景下，水生昆虫作为连接淡水与陆地生态系统的关键类群，其发育过程易受多种人为胁迫因子的干扰。豆娘（Coenagrion puella）作为广泛分布于中欧的常见蜻蜓目昆虫，因其两栖性生活史（幼虫水生、成虫陆生）而成为研究环境压力跨生态系统影响的理想模型。然而，农业化学污染物（如杀虫剂）、蚊虫防治生物制剂（Bti）以及气候变化引发的水文格局改变，如何通过幼虫阶段发育稳定性影响成虫翅形态与飞行能力，仍是生态毒理学与保护生物学亟待厘清的问题。

为系统解析三类典型人为胁迫（化学污染、生物防治、水文动态）对豆娘翅形态的影响，Ken M. Mauser 团队在《Environmental Entomology》发表了题为“Effects of chemical and hydrological stress on the wing morphology of a damselfly”的研究。该工作通过气候室受控实验与野外洪泛区中宇宙（Floodplain Mesocosm, FPM）实验相结合的策略，首次将计算机视觉辅助的翅形态量化技术（WingAnalogy 4.0）应用于多维度翅不对称性（Fluctuating Asymmetry, FA）分析，不仅考察传统翅形参数，更精细解析细胞数量、形状、脉序连接点位置等结构特征的空间变异。

关键技术方法概述

研究整合实验室与野外实验：①气候室中对豆娘幼虫进行14天氯虫苯甲酰胺暴露（0、2.5、10、40 μg/L），监测羽化时间、体重变化及翅形态；②在12个洪泛区中宇宙单元中实施全因子设计，操控Bti施用（年周期喷洒）与水文动态（模拟气候变化下的水位波动），采集羽化成虫进行翅结构分析；③采用立体显微镜成像与地标点（12个翅脉关键点）标定，结合WingAnalogy软件自动提取翅面积、周长、细胞数量、细胞圆形度（circularity）等28项形态参数，并通过Procrustes分析计算翅形FA值；④运用广义线性模型（GLM）检验胁迫因子与性别对翅性状的显著性影响，并通过高斯模糊插值实现翅不对称性空间分布可视化。

研究结果

1. 杀虫剂胁迫引发翅形与细胞形状不对称性升高

在最高浓度0.04 mg/L暴露下，豆娘前翅周长显著增加0.77 mm（P=0.015），前翅细胞宽度（NRMSE(Width)）与圆形度（NRMSE(Circularity)）的不对称性分别提升7.0%与8.7%，翅形FA值增加24.3%。

结果表明，氯虫苯甲酰胺的神经毒性作用（通过鱼尼丁受体介导钙离子失衡）可能干扰幼虫末期翅鞘扩张与细胞分化过程，尽管未造成致死效应，但通过增加发育能量分配压力（如解毒代谢消耗）削弱了双侧对称性维持能力。

2. 水文动态改变显著扩大翅尺寸但加剧细胞位置不对称性

模拟气候变化的频繁洪水-干旱交替 regime 使豆娘体重增加3.36 mg（P<0.001），前翅面积、长度、负荷（wing load）分别提升5.33 mm2、1.00 mm、0.10 mg/mm2。同时，前翅细胞数量差值（subtract value of cells）与细胞质心间距（mean distance of cells centroid）等位置不对称参数升高10.3%-13.8%。

研究者指出，水位波动可能通过改变水体温度、猎物密度及栖息地结构（如沉水植物覆盖度）间接促进幼虫生长，但快速发育代价是细胞排列稳定性下降，体现为生长-发育稳定性权衡（trade-off）。

3. Bti处理特异性增加翅细胞数量

Bti喷洒使前翅细胞数增加3.88个（+3.5%），并趋势性提升体重（+1.17 mg, P=0.084）。推测其机制为Bti减少摇蚊（Chironomidae）等猎物资源后，诱发豆娘幼虫种内捕食（cannibalism）筛选出更大个体，或通过改变底栖群落营养结构间接影响幼虫营养状态。

4. 翅不对称性空间异质性揭示胁迫靶向区域

通过翅面分区（近端Set 1与远端Set 2）分析发现，杀虫剂主要增加翅基部与翅痣相邻区域的细胞形状变异，而水文胁迫使第二、三半径分叉处细胞位置不对称性集中升高。

表明不同胁迫通过特异发育通路影响翅结构空间组织，计算机视觉技术可精准捕捉此类局部变异。

结论与讨论

本研究通过多尺度实验证明，水生环境胁迫可显著改变豆娘翅形态与发育稳定性，且效应模式因胁迫类型而异：杀虫剂直接干扰细胞形状对称性，水文波动通过生态级联效应放大翅尺寸但牺牲结构精度，Bti则特异性调控细胞增殖。翅不对称性作为发育稳定性生物标志物的敏感性高度依赖胁迫性质与作用时序，需结合翅尺寸、细胞数量等多参数综合评估。

尤为重要的是，翅形态变化可能通过影响成虫飞行性能（如耐力、速度）进一步制约其觅食、避敌及繁殖成功率，从而将水生阶段胁迫效应传递至陆生生态系统。研究建立的计算机视觉辅助翅形态分析框架，为量化复杂环境压力下昆虫发育响应提供了标准化工具，对预警农业集约化与气候变化对水生昆虫多样性的跨生态系统影响具有重要实践意义。未来需进一步追踪翅表型变化与个体适合度（fitness）的关联，并拓展至多物种互作网络评估。