土壤pH值和有机磷共同影响着亚热带阔叶林中丛枝菌根真菌群落的多样性和形成过程

《European Journal of Soil Biology》：Soil pH and organic phosphorus co-shape the diversity and assembly processes of arbuscular mycorrhizal fungal community in subtropical broadleaved forests

亚热带阔叶林中土壤磷氮梯度显著影响丛枝菌根真菌群落结构和组装机制，pH和有机磷（OP）是主要驱动因素，高AP/OP比值抑制真菌多样性，TP和pH共同塑造群落结构，网络复杂性受AP和NH4+调控，确定性与随机性组装过程随土壤养分动态变化。

　　在生态系统中，菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal, AM）扮演着至关重要的角色，它们通过与植物根系建立共生关系，帮助植物吸收土壤中的养分，尤其是在养分匮乏的环境中。AM真菌广泛存在于全球的陆地生态系统中，尤其在森林生态系统中，其作用更为显著。它们通过地下菌丝网络，不仅增强了植物对磷（P）和氮（N）等关键营养元素的吸收能力，还在维持生态系统稳定性方面发挥了重要作用。然而，尽管AM真菌的生态功能已被广泛研究，关于其在不同土壤养分梯度下如何响应以及其群落结构和组装机制如何变化，仍然存在许多未解之谜。尤其是在亚热带常绿阔叶林这一特定生态系统中，由于其土壤养分状况的特殊性，AM真菌群落的动态变化及其背后的驱动因素仍需进一步探索。

亚热带常绿阔叶林是全球重要的森林生态系统之一，其土壤通常呈现出低磷可用性、高有机质含量以及复杂的养分循环特征。这种土壤环境使得植物难以直接从土壤中获取足够的磷和氮，从而依赖于AM真菌的共生关系来满足其营养需求。AM真菌通过分泌酸性物质和酶类，将土壤中的有机磷转化为植物可吸收的无机磷形式，同时还能促进氮素的转化和吸收。因此，AM真菌不仅在维持植物生长和森林生产力方面具有关键作用，还在调控土壤的生物地球化学循环中发挥着重要作用。然而，目前对AM真菌群落结构和其在土壤磷和氮梯度下的变化机制仍缺乏系统性的理解。

为了深入探讨这一问题，本研究选取了中国浙江省内的典型亚热带常绿阔叶林生态系统，对六处不同地点的土壤样本进行了采集与分析。这些地点包括灵峰山自然保护区、安吉县、灵龙山林场、新安江森林公园、仙霞岭自然保护区以及白山自然保护区。通过对这些地点的土壤样本进行高通量测序，我们分析了AM真菌群落的组成及其与土壤养分之间的关系。此外，我们还测量了土壤中关键营养元素的浓度，包括可利用磷（Available Phosphorus, AP）、有机磷（Organic Phosphorus, OP）、铵态氮（NH4?-N）和硝态氮（NO3?-N）等。这些数据为我们揭示AM真菌群落如何响应土壤磷和氮的不同形式提供了重要依据。

研究结果表明，土壤pH值对AM真菌的生物标记物（如NLFA 16:1ω5）具有显著的正相关性。这一发现表明，在pH较高的土壤环境中，AM真菌的生物量和活动能力更强，这可能与其在酸性或碱性土壤中的适应性有关。此外，AM真菌的多样性呈现出与土壤有机磷浓度的非线性关系，即随着有机磷浓度的增加，其多样性先上升后下降。这一模式表明，土壤中有机磷的含量在一定程度上影响了AM真菌的群落结构，但过高的有机磷浓度可能会抑制其多样性。与此同时，可利用磷与有机磷的比例对AM真菌的多样性产生了负向影响，说明土壤中易利用的磷含量越高，AM真菌的多样性越低。这可能是因为过量的可利用磷会减少植物对AM真菌的依赖，从而影响其群落的稳定性和多样性。

在群落结构方面，研究发现土壤总磷（Total Phosphorus, TP）浓度和pH值是主要的影响因素。通过非度量多维尺度分析（NMDS），我们发现AM真菌群落的结构在不同土壤磷浓度和pH条件下存在显著差异。这表明，土壤磷的总量以及其酸碱度在决定AM真菌群落的组成和分布方面起到了关键作用。而网络复杂度（Network Complexity）则与可利用磷和铵态氮的浓度密切相关，说明这些养分形式在调控AM真菌之间的相互作用网络方面具有重要作用。有趣的是，pH值不仅直接影响AM真菌的生物标记物和群落结构，还通过间接途径影响网络复杂度，进一步凸显了pH在AM真菌生态功能中的核心地位。

在群落组装机制方面，研究结果表明，AM真菌群落的形成主要受到确定性过程（Deterministic Processes）的主导，包括环境过滤（Environmental Filtering）和生物相互作用（Biotic Interactions）。然而，随着土壤有机磷和总磷浓度的增加，确定性过程的影响力逐渐减弱，而随机性过程（Stochastic Processes）如扩散限制（Dispersal Limitation）和生态漂移（Ecological Drift）的作用增强。这一发现表明，在高磷含量的土壤环境中，AM真菌群落的组装可能更多地受到随机因素的影响，而在低磷环境中，环境条件对群落结构的塑造更为关键。这种变化趋势可能与AM真菌在不同养分条件下的适应策略有关，即在养分匮乏的环境中，植物更倾向于依赖特定的AM真菌种类，而在养分丰富的环境中，群落的组成可能更加多样化。

进一步的分析表明，土壤pH和磷动态（尤其是有机磷和总磷）共同塑造了AM真菌群落的结构和组装过程。这种综合影响不仅体现在AM真菌的生物量和多样性上，还体现在其群落的稳定性和功能上。研究还发现，AM真菌的生物标记物（如NLFA 16:1ω5）与土壤pH和磷动态之间存在紧密联系，这可能意味着这些标记物可以作为评估土壤养分状况和AM真菌活性的重要指标。此外，AM真菌的生物标记物与植物的碳分配策略之间也存在密切关联，这表明AM真菌在生态系统中的作用不仅限于养分循环，还可能影响碳的储存和释放过程。

本研究还强调了AM真菌群落与土壤有机磷动态之间的复杂关系。在低磷环境中，AM真菌的活动可能更加依赖于土壤中的有机磷资源，而随着磷浓度的增加，其对有机磷的利用能力可能发生变化。这种动态变化可能对森林生态系统的养分循环和碳储存产生深远影响。因此，理解AM真菌如何响应土壤磷和氮的不同形式，不仅有助于揭示其在生态系统中的作用机制，还能为森林管理和土壤修复提供科学依据。

此外，研究还揭示了AM真菌群落组装过程中确定性和随机性过程的相对贡献。在自然土壤养分梯度下，确定性过程在AM真菌群落的形成中占据主导地位，尤其是在养分含量较低的环境中，环境条件对群落结构的影响更为显著。然而，在养分含量较高的环境中，随机性过程的作用逐渐增强，这可能与AM真菌的扩散能力和生态漂移有关。这种变化趋势提示我们，在不同环境条件下，AM真菌群落的形成机制可能有所不同，从而影响其生态功能和稳定性。

总体而言，本研究的发现为理解AM真菌在亚热带常绿阔叶林中的生态功能提供了新的视角。土壤pH和磷的形式（特别是有机磷）被确定为影响AM真菌群落结构和组装过程的关键因素。这些结果不仅有助于揭示AM真菌在养分贫乏环境中的适应机制，还可能为未来研究AM真菌与土壤养分之间的相互作用提供理论支持。此外，研究还表明，AM真菌群落的结构和功能在不同土壤养分条件下存在显著差异，这种差异可能对森林生态系统的整体健康和生产力产生重要影响。

在实际应用层面，这些发现对于森林管理和土壤修复具有重要的指导意义。例如，在土壤磷含量较低的地区，通过增加有机磷的输入或改善土壤pH条件，可以有效促进AM真菌的生长和多样性，从而增强森林生态系统的养分循环能力和碳储存潜力。而在土壤磷含量较高的地区，AM真菌的群落结构可能更加复杂，需要采取不同的管理策略来维持其稳定性和功能。因此，针对不同土壤养分条件下的AM真菌群落，制定相应的管理措施，可能有助于提高森林生态系统的可持续性和稳定性。

同时，本研究也为未来的研究提供了新的方向。例如，进一步探讨AM真菌与土壤氮素之间的相互作用，以及不同养分形式对AM真菌功能的影响，将是重要的研究课题。此外，AM真菌群落的组装机制在不同空间尺度下的变化，以及人类活动对这些机制的影响，也值得深入研究。通过这些研究，我们可以更全面地理解AM真菌在生态系统中的作用，并为其在环境管理和生态保护中的应用提供科学依据。

在方法学方面，本研究采用了高通量测序技术来分析AM真菌群落的组成，这一方法具有高通量、高精度和高灵敏度的特点，能够有效捕捉微生物群落的细微变化。同时，结合回归分析、非度量多维尺度分析和随机森林分析等统计方法，我们能够更准确地识别土壤养分对AM真菌群落的影响。这些方法的应用不仅提高了研究的科学性和可靠性，也为未来微生物生态学研究提供了新的工具和思路。

最后，本研究的成果强调了土壤pH和磷动态在AM真菌群落形成中的核心作用，同时也揭示了AM真菌在生态系统中的多功能性。通过这些发现，我们不仅加深了对AM真菌生态功能的理解，还为全球范围内的森林生态系统管理提供了新的视角和策略。未来的研究可以进一步探讨AM真菌与其他微生物群落之间的相互作用，以及它们在不同气候和土壤条件下的适应性变化，从而为全球生态系统的保护和可持续发展做出更大贡献。