树木的大小、周边环境组成及结构会影响欧洲山毛榉在极端干旱条件下的存活能力

《Forest Ecology and Management》：Tree size, neighbourhood composition and structure affect individual tree vitality of European beech following extreme drought

欧洲山毛榉2018/19年干旱胁迫的驱动因素研究基于520棵树在20个森林站点的数据，发现树冠间隙和邻近松树可降低干旱影响，而大尺寸树木和低土壤水分更易受损。长期生长数据表明，高生长率树木在干旱中更脆弱。研究建议选择性疏伐大树木并采用混交林管理以增强抗逆性。

　　欧洲山毛榉（*Fagus sylvatica* L.）作为中欧地区生态和经济上最重要的落叶树种之一，近年来经历了极端干旱事件，导致其广泛出现早期变色、落叶和树木死亡的现象。然而，这些干旱反应在共存树木之间存在显著差异。为了识别潜在的驱动因素，研究人员在德国南部和中欧地区选取了20个以欧洲山毛榉为主的森林，对520棵成熟山毛榉树进行了调查。他们记录了树冠健康状况，并描述了树木的小尺度变化，包括地形、土壤、结构和竞争状态，同时结合了树轮采样。研究发现，生长在土壤水分更多、干旱前生长状况更好的树木表现出最高的落叶率，支持了全球研究中发现的大型树木更容易受到干旱导致的树木死亡影响的结论。

在有序的beta回归模型中，包括森林站点作为随机效应，预存树冠空隙显著改善了干旱期间的树冠活力，山毛榉在与苏格兰松（*Pinus sylvestris* L.）混交的林分中表现出较低的落叶率。这些发现突出了树冠和邻近结构作为干旱压力缓冲的可能作用。相比之下，由于不同站点之间的高度变化，树的大小和土壤水分供应的影响在模型中未被检测到。然而，剩余的小尺度落叶变化的很大一部分无法通过我们的固定效应来解释，而是由站点效应决定的，这突显了山毛榉森林中干旱反应的复杂性。我们得出结论，为了未来保障森林，选择性地在非干旱年份修剪大型山毛榉树似乎是一种合适的森林经营措施，以增强邻近树木的干旱韧性，这一措施值得进一步测试。此外，森林经营行动应考虑树种混合，并明确考虑树种特定的干旱反应策略，例如结合具有不同水力策略或根系系统的树种。

在干旱期间，欧洲山毛榉表现出的干旱反应与树冠空隙和开放区域密切相关。这些空隙可能为剩余树木提供更多的土壤水分资源，或通过改变微气候条件帮助其适应更恶劣的环境。研究发现，树冠空隙的大小在模型中显示出显著的负效应，意味着树冠开放通常在干旱期间对树木有利。然而，这种影响的解释仍然存在困难，尤其是在缺乏具体管理强度和时间信息的情况下。因此，未来的研究可能需要更详细的测量，包括空隙形状和分布，以更好地理解其生态意义。此外，由于LiDAR数据的采集时间与干旱事件相隔约4至8年，我们假设邻近树木有足够的时间适应微气候和更高的光照条件，从而提高其对干旱的耐受性。

在本研究中，我们还分析了树冠空隙对树木生长和竞争的影响。尽管树冠空隙显示出显著的局部效应，但其影响可能因管理措施而异。例如，在非干旱年份进行的选择性修剪可能有助于减少对水分的竞争，从而支持剩余树冠的生存。然而，这种修剪也可能增加树木对干旱的敏感性，尤其是在干旱发生前的快速生长导致了更高的资源需求。此外，通过结合详细的实地调查、树轮分析和高分辨率土壤采样，我们能够区分干旱导致树冠变色的潜在驱动因素。

研究发现，尽管某些树种如苏格兰松具有更深层的根系，能够在干旱条件下更好地获取水分，但欧洲山毛榉的浅根系可能使其在干旱期间更容易受到水分供应不足的影响。此外，树冠空隙的大小和形状可能对树木的生存产生影响，例如，较大的空隙可能为剩余树木提供更多的水分资源，或通过改变微气候条件帮助其适应更恶劣的环境。然而，这种影响的解释仍然存在困难，尤其是在缺乏具体管理强度和时间信息的情况下。因此，未来的研究可能需要更详细的测量，包括空隙形状和分布，以更好地理解其生态意义。

研究还探讨了树木竞争和邻近树种组成对干旱反应的影响。尽管在某些情况下，竞争程度与树木健康状况相关，但整体上，邻近树种的组成对树冠变色的影响并不显著。然而，当树木与苏格兰松混交时，它们的树冠变色程度较低，这可能与不同的水力策略和根系分布有关。因此，未来的研究应考虑不同树种的水力策略和根系特性，以优化森林管理措施，提高树木的干旱韧性。

综上所述，本研究揭示了欧洲山毛榉在干旱期间的复杂反应模式，强调了树冠空隙、竞争强度和邻近树种组成在干旱影响中的重要作用。然而，由于干旱事件的极端性和复杂性，许多变量的影响在模型中未能被完全解释。因此，未来的研究需要结合更详细的环境数据和长期监测，以更好地理解干旱对山毛榉森林的影响。这些发现为森林管理提供了重要的见解，强调了在非干旱年份进行选择性修剪的潜在价值，以增强邻近树木的干旱韧性，并通过考虑树种混合和特定的干旱反应策略，为未来的森林管理提供指导。