重新探讨深根系形成机制：比较欧洲山毛榉、无梗橡树、苏格兰松和花旗松在3.8米深的沙质土壤中的根系生长模式

《Forest Ecology and Management》：Deep rooting revisited: Comparing the rooting patterns of European beech, Sessile oak, Scots pine, and Douglas fir in sandy soil to 3.8?m depth

细根垂直分布及驱动因素对四种经济树种的研究表明，橡树和山毛榉的最大扎根深度达380厘米，细根质量占比分别为34厘米和70厘米，而松树和花旗松的99%细根集中在114厘米和164厘米。土壤水分梯度、密度增加及氮含量降低是细根分布的主要驱动因素，其中橡树表现出最深的细根分布（218厘米）。研究揭示了深根系与干旱抗性间的关联性，为多树种比较提供新方法。

　　### 根系深度与干旱耐受性研究：以四种经济重要树种为例

根系深度是树木适应干旱环境的重要策略之一。然而，对于大多数常见树种，其吸收根系的深度分布仍然知之甚少。为了对深根性的经济重要树种如欧洲山毛榉（*Fagus sylvatica*）、sessile橡树（*Quercus petraea*）、欧洲云杉（*Pinus sylvestris*）和北美红杉（*Pseudotsuga menziesii*）进行定量比较，我们对成年树木的根系进行了380厘米深度的挖掘，并分析了细根（≤2毫米）和较大根系（>2毫米）的深度依赖性，同时将这些模式与土壤物理和化学条件的梯度进行了关联。所有四种树种的根系均达到了380厘米深度；在剖面中，细根和较大根系的总质量依次为欧洲山毛榉 ≈ sessile橡树 > 北美红杉 > 欧洲云杉，而99%细根质量的深度分布顺序为sessile橡树 > 欧洲山毛榉 > 欧洲云杉 > 北美红杉（218、208、164和114厘米），表明橡树具有最深的根系，而北美红杉则相对较浅。垂直土壤水分梯度、向下增加的土壤容重和氮素减少被讨论为细根质量随土壤深度呈指数下降的潜在驱动因素。我们得出结论，评估树木的地下干旱脆弱性时，应包括观察到的最大根系深度记录和细根在表层和亚层土壤中的定量分析。

#### 根系分布的重要性

根系在土壤中的分布对植物获取地下资源和应对水分和养分短缺期至关重要。在温暖气候条件下，随着大气蒸气压差的上升和干旱频率和严重程度的增加，确保土壤资源供应变得尤为重要。特别是在寿命较长的植物如树木中，这种需求尤为明显。为了应对干旱，吸收根系在土壤中的延伸深度是一个关键特征，可能决定树木的生存能力。不同树种和树群的根系结构以及个体树之间的差异显著，这使得根系深度的评估更加复杂。根系深度和相关干旱敏感性之间的差异主要源于遗传构成、根系性状的可塑性以及土壤和气候因素的综合作用。

#### 深根性与干旱耐受性

在中央欧洲，近年来的严重干旱已显著影响森林健康，并导致主要经济树种的死亡率增加。这些树种包括欧洲山毛榉、sessile橡树、欧洲云杉和引进的北美红杉。尽管已有大量研究关注了叶和树干的水分相关性状和生长模式，但对这些树种根系结构和根系延伸深度的了解仍然不足。因此，需要更多的关于根系结构和根系延伸深度的信息，以完成对干旱脆弱性的更全面评估。深根性通常被定义为根系延伸超过1米的深度。除了树木的固定作用，深根系在土壤形成、生态系统水分和养分循环中也发挥重要作用，通过探索深层土壤水分储备或地下水，减少表层土壤的干燥。这种机制可以减轻干旱期间的树冠水分亏缺，并有助于维持树木的生长和存活。

#### 根系分布与土壤条件

根系的分布与土壤水分梯度密切相关。在湿润气候中，降雨后土壤水分的耗尽通常首先发生在表层土壤，导致土壤水分向下增加，这种梯度只有在下一次渗透事件后才会逆转。这种梯度可以通过水趋性（hydrotropism）刺激根系向亚层土壤延伸。然而，土壤水分的可用性在生长季内会动态变化，并受到土壤质地的影响。在响应这种动态变化时，植物可以调整其主要水分吸收深度，以应对表层土壤的干燥。深根系可以通过水的再湿润（hydraulic redistribution）来访问深层土壤水分储备，从而减少表层土壤的干燥。

#### 根系功能与分布

深根系在吸收水分和养分方面具有重要作用，但其功能可能因土壤深度而异。某些深根系可能主要负责吸收水分，而其他深根系可能专门吸收特定的养分。例如，一些树木的深根系被发现可以作为“钙泵”，将钙等养分从深层土壤输送到表层土壤，通过养分吸收和随后的落叶过程。然而，氮和磷的根系觅食通常发生在矿物表层土壤和有机层，这些层是有机物质矿化的主要场所。土壤中不同养分和水分的分布可能不均匀，这会触发吸收根系的生长，以利用高资源密度的热点或热点时刻。此外，根系可以根据资源异质性调整其养分吸收能力，例如通过在高亲和力和低亲和力吸收系统之间切换。

#### 研究方法与数据分析

本研究在德国下萨克森州的吕内堡高地地区的北德低地进行，该地区是砂质到砂壤质的更新世沉积物（萨利安时期）。研究地点靠近乌特尔吕斯村，海拔95米。该地区的气候为温带气候，年均降水量为819毫米，年均温度为9.2°C（1991-2020年数据）。研究地点包括四个成年单优势树种的林分，分别是欧洲山毛榉、sessile橡树、欧洲云杉和北美红杉。这些树种是该地区最重要的木材树种之一。每个林分中，垂直根系分布通过挖掘三个土壤坑进行研究。四个林分之间的最大距离为20公里。欧洲山毛榉和sessile橡树林分是由自然再生形成的，而欧洲云杉和北美红杉林分则是通过播种和种植形成的。所有林分均具有封闭的树冠，且大多数林分处于同龄群，没有下层树冠层和灌木层。各林分的年龄分别为欧洲山毛榉126年，sessile橡树192年，欧洲云杉81年，北美红杉52年。由于生长较快，针叶树通常比阔叶树更早被采伐。因此，所有林分均处于接近采伐年龄的状态。树木的平均胸径（DBH）在针叶树中为33.4厘米至53.7厘米，在阔叶树中为42.6厘米至70.0厘米。

土壤类型为酸性、相对贫瘠的dystric Cambisols，这些土壤是由更新世的冰川砂质材料形成。随着土壤深度的增加，砂含量从约76.5%增加到超过95%，而粉砂含量从约20%减少到小于3%。黏土含量通常较低，从约4%减少到小于1%。尽管地质材料相似，但四个林分之间的粉砂和黏土含量有所不同。土壤pH值（H?O）从表层土壤的约4.6增加到亚层土壤的约5.1，这使得土壤属于Al/Fe缓冲范围。阳离子交换容量（CEC）较低，表层土壤平均值为21.8 μmol_c g?1，而在380厘米深度处减少到小于2.5 μmol_c g?1。阳离子饱和度从表层土壤的平均值8.2%增加到亚层土壤的46.2%。表层土壤的平均容重为1.28 g cm?3，而在110厘米深度处增加到1.57 g cm?3（深层土壤数据缺失）。有机层的深度在所有四个林分中约为10厘米。

#### 根系分布的实验结果

研究结果表明，所有四种树种的根系均达到了380厘米深度，因此很可能延伸更深。然而，至少96%的挖掘根系质量在所有土壤坑中均位于土壤剖面的上层200厘米处。在这一深度以下，所有根系直径类别的根系质量都较小。细根质量在不同根系直径类别中表现出显著的物种差异，其中欧洲山毛榉和sessile橡树的细根质量总和高于针叶树。北美红杉的细根质量最低，其质量总和比欧洲云杉少30-50%。在所有根系直径类别中，物种差异在细根质量方面尤为显著。

此外，研究还发现，不同根系直径类别的根系质量在不同土壤坑中存在显著差异。例如，在欧洲山毛榉中，0-10厘米层的细根质量占剖面总质量的32-46%；在sessile橡树中，这一比例为28-32%；在北美红杉中，这一比例为19-37%；而在欧洲云杉中，这一比例为21-32%。这种小尺度的变异在深层土壤中的细根密度（g L?1）尤为明显。细根质量密度从表层土壤的约0.5-2.5 g L?1减少到140厘米深度的0.05-0.01 g L?1，进一步减少到350厘米深度的约0.03-0.0007 g L?1。在80厘米深度处，细根质量密度大约仅为表层土壤的十分之一，而在150-200厘米深度处，细根质量密度大约仅为表层土壤的百分之一。在表层土壤到50厘米深度，四个物种的细根质量密度大致重叠。然而，在亚层土壤（<200厘米）中，欧洲山毛榉和sessile橡树的细根质量密度高于欧洲云杉和北美红杉。

#### 可能的土壤物理和化学因素

土壤水分含量（SWC）的垂直变化、C/N比、阳离子池和土壤pH值被用来解释根系分布的模式。土壤pH值（H?O）在表层土壤中大多集中在4.5-5.2之间，并在20-380厘米深度处略有增加，仅存在轻微的物种差异。C/N比随着深度迅速下降，从表层土壤的约18-20降至380厘米深度的<5，其中在sessile橡树下发现的C/N比值略高。阳离子池（Ca2?, Mg2?, K?）在土壤剖面中通常较小（通常<5 μmol_c g?1），但在欧洲山毛榉下在150-250厘米深度处有所增加。土壤水分含量（AWC）从表层土壤的约17-22 mm dm?1强烈下降到350-380厘米深度的约5 mm dm?1，这表明亚层土壤的水分储存能力较低。然而，物种差异显著，其中在欧洲山毛榉下110-250厘米深度处发现的AWC值较高，而在欧洲云杉下表层土壤的AWC值较低。

#### 根系分布的讨论

研究结果表明，所有四种树种的根系均达到了380厘米深度，因此很可能延伸更深。这一发现与中央欧洲森林的其他挖掘结果相一致，其中欧洲山毛榉的根系最大深度为340厘米，sessile橡树为560厘米，欧洲云杉为600厘米。对于北美红杉，K?stler等（1968）发现其最大根系深度为320厘米，而Stone和Kalisz（1991）报告为1000厘米。一项关于树木根系深度的综述报告了更大的最大根系深度，其中*Q. robur*可达900厘米，*P. sylvestris*可达200-800厘米，但在大多数情况下，*F. sylvatica*和*P. menziesii*的最大根系深度较低。我们的数据超过了温带落叶林在全球数据集中的平均最大根系深度（290厘米），而与温带针叶林的平均最大根系深度（390厘米）相符。物种间差异的可能原因包括气候、地质基质、土壤肥力和水文条件，以及树龄和林分结构。总之，文献中关于最大根系深度的数据表明，橡树和云杉的根系比山毛榉和北美红杉更深，这与我们的数据在细根分布方面尤其矛盾。

#### 根系深度的驱动因素

影响根系分布的因素包括土壤水分、养分供应率（主要为N、P、Ca、K和Mg）、土壤容重（决定根尖的穿透阻力）、土壤温度和氧浓度。这些因素共同作用，导致根系质量随深度呈指数下降。在本研究中，我们发现细根质量密度在不同深度的土壤剖面中变化显著。尽管土壤容重和水分含量在不同物种间有所不同，但这些因素的综合作用可能是细根质量随深度下降的主要驱动因素。此外，土壤pH值和阳离子池的变化相对较小，可能不是影响根系密度的主要因素。然而，N的可用性可能在一定程度上影响根系分布，因为温带森林土壤中N的净矿化率通常随着深度显著下降。这种下降可能是由于亚层土壤中微生物活性降低和有机物质更难分解。

#### 结论

本研究通过挖掘分析，展示了欧洲山毛榉、sessile橡树、欧洲云杉和北美红杉在深层砂质土壤中的根系分布模式。所有物种的根系均达到了至少380厘米深度，但细根质量在不同深度分布上表现出显著的物种差异。在接近采伐年龄的成年树木中，细根质量在剖面中的分布顺序为欧洲山毛榉 ≈ sessile橡树 > 北美红杉 > 欧洲云杉，而99%细根质量的深度分布顺序为sessile橡树 > 欧洲山毛榉 > 欧洲云杉 > 北美红杉，表明sessile橡树具有最深的根系，而北美红杉则相对较浅。在深层土壤中，细根密度极小，因此即使挖掘更深，这种分布顺序也可能不会改变。令人惊讶的是，我们没有发现主根系（tap-rooted）和心形根系（heart-rooted）物种在深根性方面的显著差异。这表明，在我们的物种样本中，根系结构、总细根质量或记录的最大根系深度可能无法预测细根质量的延伸深度，这种延伸深度可能是描述树木深根性的生理意义的最佳指标。

本研究是单个林分中对四种经济重要树种的根系分布进行定量分析的初步尝试。虽然在某些情况下可能需要重复研究以得出更普遍的结论，但本研究为理解树木在深层土壤中的根系分布提供了重要的数据支持。未来的研究应尝试通过根系等级对细根系进行功能分类，这将有助于更准确地描述根系系统从表层土壤到深层土壤的吸收能力。此外，需要更多定量数据来研究地下根系分布模式以及树木利用深层土壤资源的潜力。