综述：由土壤食细菌线虫支持的生态系统功能

《Geoderma》：Ecosystem functions supported by soil bacterivorous nematodes

食细菌线虫（BN）显著促进土壤微生物生物量（+20%）、呼吸（+31%）及N（+21%）、P（+17%）循环，同时提高植物shoot N（+22%）、P（+42%）含量及 biomass（+19%），效应受物种、土壤C:N比、pH及实验时长调控，未来需长期研究及多物种互作分析。

　　土壤中的线虫，特别是细菌食性线虫（BN），在生态系统功能中扮演着关键角色。尽管它们的生态作用已被广泛研究，但其具体贡献仍然没有得到充分量化。BN因其数量庞大和功能多样性，被认为是土壤生态系统中重要的组成部分，但其生态功能常常被忽视。本文通过结合系统性的文献综述和元分析，评估了BN在受控实验中对陆地生态系统功能的贡献，发现BN对关键土壤过程具有显著促进作用，如增加微生物生物量、微生物呼吸作用以及增强养分循环，从而提升土壤中可利用氮和磷的含量。此外，BN还通过选择性摄食和扩散调节细菌群落结构，能够刺激酶活性，提高植物的地上和地下生物量，以及改善根系的形态特征和与菌根、根瘤菌的共生关系。BN还参与土壤污染物的降解、病原体的调控和碳的封存。然而，这些效应受到多种因素的影响，包括线虫种类、生活史策略、土壤养分状况（尤其是碳氮比和磷的可用性）以及实验持续时间。本文讨论了潜在的机制，包括消费者驱动的养分循环和微生物刺激，并指出了BN功能生态学中的主要研究空白。综上所述，BN是土壤功能的关键参与者，呼吁更广泛地认识其在可持续农业生态系统管理中的作用。

土壤生态系统是全球生物多样性的主要储库之一，包含了超过一百万种生物和数十亿个微生物。这些生物通过复杂的相互作用执行关键的生态系统功能和服务，如养分和水分循环、土壤形成或气候调节。土壤生物对地表过程也有影响，支持植物的生长和营养，并增强土壤对多种威胁的抵抗力。为了准确预测和有效缓解全球变化对生态系统功能和服务的影响，有必要全面、精确且最新的了解土壤生物的多重作用，包括改进土壤养分循环和土壤来源的温室气体排放模型的参数化。

线虫，以其丰富的分类多样性以及广泛的功能特征，是需要全面探索其生态作用的土壤生物之一。线虫的种类繁多，估计约有一百万种，其中约43-50%的多样性存在于土壤中。这些微小的蠕虫在全球范围内广泛分布，并展现出显著的本地物种多样性和丰富度，使其成为最丰富的生物群体之一。它们还发展了不同的摄食策略，如草食性、细菌食性、真菌食性、杂食性和捕食性，从而占据土壤食物网中的不同营养级。在五个营养级中，细菌食性线虫“BN”通常是主导的摄食策略，组成总线虫丰富度的60-80%，但在森林生态系统中，真菌食性线虫可能占主导地位，而在农业田地中，草食性线虫可能代表主要群体。

BN的生态重要性从系统发育的角度也得到了强调，因为它们代表了约27%的所有线虫分类和约65%的所有陆地线虫分类。然而，现有的文献主要探讨了BN作为整体土壤生物的一部分的作用，要么与中型动物一起，要么与原生动物一起，或者与所有线虫营养级一起，这使得量化BN对生态系统功能的全球贡献变得困难。此外，这些文献大多关注特定功能，而未能提供BN作用的全面概述。

为了填补这些空白，我们进行了一项系统综述并辅以元分析，以提供对BN在陆地生态系统功能中的作用的可靠综合。我们的元分析基于在受控实验室条件下进行的实验，强调了BN存在对多种土壤生物属性和功能的因果效应。我们还旨在提供一些研究视角，以增强我们对这一主题的理解。

BN对土壤质量和分解的调控是其生态功能的重要组成部分。它们作为碳和养分的储存库，通过摄食和扩散调节细菌群落结构，促进微生物活动，并提高植物的营养和生长。BN的存在还能增加植物的地上和地下生物量，提高植物地上氮含量和地下氮含量。此外，BN还能影响根系的形态特征（如长度、分枝）以及调节互利关系，尤其是与菌根和根瘤菌的相互作用。BN还可能有助于土壤污染物的降解、病原体的调控和碳的封存。

BN对土壤质量的调控作用主要通过直接和间接的机制实现。直接作用包括它们对微生物群落结构的调节，而间接作用则涉及微生物活动的刺激和病原体的调控。BN的摄食行为可以促进微生物的周转，从而增强土壤中的养分循环和植物营养。此外，BN的活动还能促进微生物群落的多样性，提高土壤中可利用氮和磷的含量。

BN对土壤碳封存的贡献也值得重视。研究表明，BN在碳循环中起着重要作用，尤其是在碳的稳定化方面。例如，BN的存在与土壤有机碳（SOC）的稳定化有关，特别是在中等大小的土壤团聚体中。在一项包含98个观察数据的元分析中，BN的存在与SOC的稳定化有关。BN通过促进微生物的周转和代谢活动，间接影响土壤碳的封存。它们的摄食行为可以刺激微生物的活动，从而促进土壤碳的矿化和分解。尽管BN的活动可能导致短期的碳损失，但它们可以通过将碳转移到持久和受保护的土壤有机质中，促进长期的碳稳定化。

BN对土壤微生物生物量和丰度的调控作用也引起了广泛关注。它们的存在可以促进微生物的生物量和丰度，提高土壤中可利用氮和磷的含量。BN的摄食行为可以刺激微生物的活动，促进微生物的周转和代谢，从而增强土壤中的养分循环。此外，BN的存在还能提高土壤中酶的活性，如磷酸酶和催化酶，从而促进土壤污染物的降解。这些作用可能通过微生物的代谢活动和酶的表达实现，进而影响土壤中的养分循环和污染物的降解。

BN对土壤微生物群落结构的调节作用也十分显著。它们的存在可以促进微生物群落的多样性，提高土壤中可利用氮和磷的含量。BN的摄食行为可以刺激微生物的活动，促进微生物的周转和代谢，从而增强土壤中的养分循环。此外，BN的存在还能提高土壤中酶的活性，如磷酸酶和催化酶，从而促进土壤污染物的降解。这些作用可能通过微生物的代谢活动和酶的表达实现，进而影响土壤中的养分循环和污染物的降解。

BN对土壤质量的调控作用还体现在它们对土壤中污染物的降解和病原体的调控。一些研究显示，BN可以加速有机污染物的降解，促进微生物的活动和酶的表达。例如，BN的存在可以促进土壤中除草剂和杀虫剂的降解，以及促进土壤中碳氢化合物污染的降解。BN还可能通过刺激微生物的活动和酶的表达，提高土壤中污染物的降解能力。这些作用可能通过微生物的代谢活动和酶的表达实现，进而影响土壤中的养分循环和污染物的降解。

BN对植物营养和生长的促进作用也是其生态功能的重要组成部分。它们的存在可以提高植物的地上和地下生物量，以及植物的氮和磷含量。BN的摄食行为可以促进微生物的活动，提高土壤中可利用氮和磷的含量，从而增强植物的营养。此外，BN的存在还能提高植物的根系长度、分枝和根系表面积，从而促进植物的生长。这些作用可能通过微生物的活动和酶的表达实现，进而影响土壤中的养分循环和植物的生长。

BN对植物与共生微生物关系的调节作用也十分显著。一些研究显示，BN的存在可以促进植物与菌根真菌和固氮植物的共生关系。例如，BN的存在可以促进植物对磷的吸收，提高植物的生长和产量。此外，BN的存在还能促进植物与菌根真菌的共生关系，提高植物的磷吸收能力。这些作用可能通过微生物的活动和酶的表达实现，进而影响土壤中的养分循环和植物的生长。

BN对土壤和农业生态系统健康可能有潜在的不利影响。例如，某些线虫可能对土壤中的病原体传播有促进作用，从而影响植物的健康和生长。此外，BN的存在可能促进某些污染物的传播，如抗生素耐药细菌和吸附纳米塑料，从而影响土壤的健康和农业的可持续性。因此，需要进一步研究BN在不同生态系统中的作用，以评估其对土壤和农业生态系统的潜在影响。

综上所述，BN在陆地生态系统功能中起着关键作用，它们对土壤和植物的多种功能具有显著的促进作用。通过元分析，我们量化了BN对这些功能的整体积极影响，并识别了研究中的一些关键变化因素。然而，我们的发现来源于受控实验，可能无法完全反映田间环境的复杂性。因此，需要进一步研究BN在不同生态系统中的作用，以更好地理解其生态功能并支持可持续的土壤管理策略。