综述：毛虫的感觉生态学

《Journal of Comparative Physiology A》：The sensory ecology of caterpillars

本综述系统梳理了毛虫（鳞翅目幼虫）的感觉生态学研究进展，涵盖视觉（偏振光感知）、听觉、振动感知、触觉、电感受（aerial electroreception）、化学感受（嗅觉与味觉）、湿度感知、温度感知及重力感知等多元感官模态。作者强调毛虫作为生态关键类群，其感官系统在捕食防御、寄主植物定位和社会行为中的核心作用，并指出人类活动导致的光污染、噪声污染及静电污染等感官干扰对毛虫生存的潜在威胁。本文为理解昆虫感官进化与生态适应提供了重要框架，并呼吁加强比较感官生物学与保护生态学交叉研究。

　　

引言与毛虫的生态和进化背景

毛虫作为鳞翅目昆虫的幼虫阶段，是陆地生态系统中几乎无处不在的组成部分。它们既是植食者又是被捕食者，参与并驱动着无数生态和进化过程。其显著的生活史和自然历史吸引了科学家、艺术家和公众数千年，从亚里士多德的早期著作到现代保护与管理实践，毛虫研究始终备受关注。理解毛虫如何感知环境——通过揭示它们所栖息的感官世界——是理解其行为与生态的关键。应用感觉生态学方法研究毛虫，有望更好地揭示其进化生态学原理，并为保护和管理提供依据。

毛虫具有丰富的生态多样性，超过16.6万种鳞翅目昆虫每种都经历幼虫阶段，占据从热带到极地的多种生态系统。它们非生殖的特点简化了自然选择与性选择的复杂交互，使感官系统进化纯粹以提高生存为目标。作为主要植食者和捕食者的关键食物来源，毛虫在寄主植物利用、捕食防御和社会行为中展现出复杂的感官适应。例如，许多毛虫具有物种特异性的寄主植物使用，通过化学和视觉线索定位食物；一些类群甚至演化出专性肉食性；作为猎物，它们发展出从隐蔽到警戒色的多种保护色策略。社会性程度的变化也影响了感官系统的进化，群居种类表现出复杂的通信和合作行为。

毛虫的感官

视觉与光感受

毛虫具有称为侧单眼（stemmata）的简单眼睛，通常成六对排列于头部两侧。每个侧单眼结构与成虫复眼的小眼类似，具有角膜透镜、晶体锥和由七个小视网膜细胞组成的层级状感杆。这些眼睛无法提供空间分辨率，但通过多个侧单眼的组合，毛虫能获得粗糙的强度 mosaic 视图，可能通过典型的头部扫描运动生成原始形觉。

侧单眼具有三色敏感能力（绿、蓝、紫外），不同侧单眼和感杆层级表达不同视蛋白组合。神经拮抗机制在髓质中处理颜色信息，使毛虫能进行相当复杂的色彩处理。侧单眼的闪烁融合频率约25-30 Hz，较慢但足以支持对静止刺激的定向和偏振光检测。

生态行为上，毛虫表现出正负趋光性，这些行为可能促进取食、蜕皮和化蛹场所选择，帮助避免同类相食，并指导分散行为。例如，年轻毛虫可能向光移动以寻找食物，而晚期幼虫则向黑暗移动以寻找合适化蛹场所。环境条件如温度和食物可用性影响趋光性，病原感染也可能起作用。有趣的是，家蚕毛虫的趋光性可被嗅觉系统抑制，而柑橘凤蝶毛虫则优先视觉刺激 over 嗅觉刺激。

除了侧单眼视觉，多种毛虫还具有额外的皮肤光感受能力，通过皮肤光受体检测光谱，促进颜色变化以更好匹配背景，增强伪装。皮肤中的视蛋白表达表明三色敏感，可能解释许多鳞翅目幼虫和蛹的光依赖性颜色多态性。

侧单眼还赋予一些毛虫偏振光视觉，用于检测天空偏振模式作为导航指南。毛虫使用这种视觉进行分散以寻找食物或合适化蛹场所，根据偏振模式与太阳方位的相对可靠性切换主导定向线索。例如，天社蛾科的行进毛虫只有领头个体使用偏振光定向，其余个体使用触觉和信息素线索保持队列。偏振敏感侧单眼具有特殊屈光结构（如Y形凹槽或粗糙表面），可能通过扩大视野和降低灵敏度来促进天空偏振检测。毛虫还通过扫描样头部运动校正方向。

听觉（声音感知）

许多科毛虫对低频空气传播声音（约40-1000 Hz）有行为反应，最强反应在100-200 Hz，对应于昆虫（尤其是捕食性蜂类）的典型翼拍频率。行为反应包括甩动、冻结、掉落、超声波产生和挥发物释放，这些是毛虫的已知防御策略。敏感毛虫的听觉感器被确定为机械感受刚毛（如夜蛾科 cabbage moth 的八根胸刚毛和 monarch butterfly 的两根），这些刚毛通过声音的近场粒子速度分量机械偏转检测声音。毛虫可能通过听觉频谱信息识别声源身份。

这些感器在蜕皮期间保持敏感，仅蜕皮过程30-60分钟失去功能。毛虫可能无法检测远场压力分量，但单个感器即足以检测声音，灵敏度可检测70厘米外的蜂类翼拍。鉴于刚毛的普遍性，听觉可能广泛存在。水生毛虫的听觉机制可能不同，夏威夷的 predatory Eupithecia 毛虫可能利用听觉检测猎物翼拍，但目前仅知它们对触觉刺激反应。

许多毛虫在响应捕食者攻击时产生超声波，可能作为警告同种协调集体防御的通信信号，但尚未发现超声听觉机制。

振动感知

毛虫对通过固体基质（如植物或地面）传播的振动敏感，涉及许多科。振动感知功能更广，包括领土互动、捕食者/寄生蜂检测、招募同种到取食和庇护场所。毛虫自身也能产生基质振动，因此振动感知有助于通信和环境线索感知。

尽管行为作用明确，振动感知的感官机制尚未知，可能涉及机械感受刚毛和/或弦音器官。毛虫能检测小至寄生蜂产卵器插入产生的振动，有些物种能区分不同捕食者类型、其他植食者和非生物源（如雨和风）的振动线索。

触觉与流体流动检测

毛虫行为上响应机械感受刚毛的接触弯曲和体壁的压力，触发防御甩动、掉落、卷曲或防御声音产生。这些刚毛可通过基部关节插座识别。例如，Orgyia leucostigma 的刚毛对不同捕食者类型的触摸刺激引发特定行为响应，通过不同捕食者引起的刚毛弯曲速度区分。

捕食性夏威夷 Eupithecia 毛虫在猎物接触机械感受刚毛时触发伏击 strike，表明这种原为反捕食的感官系统被 co-opted 用于捕食。行进毛虫维持单文件队列部分由后部刚毛触摸后面个体介导，触摸同识别可能相当复杂。

体壁触觉敏感的受体未识别，可能是较小刚毛、钟形感器、皮下神经网或本体感受器。区分这些响应与伤害性刺激（引发类似防御行为）是一个挑战。有趣的是，Manduca sexta 毛虫使用相同神经元检测伤害性机械和热刺激，指向多模态和/或 co-option。

毛虫还可能感知流体流动，许多种类是活跃气球者，使用丝线作为空中帆分散。鉴于气流对气球行为的重要性，毛虫可能通过机械感受刚毛检测流体流动，并利用其作为感官线索做出分散决策和触发行为，但此过程的感觉生态学未探索。

电感受（静电感知）

毛虫能检测捕食者（如蜂类）发出的电场，并利用此 sense 发起或扩展防御行为（如卷曲、冻结、甩动或咬）。捕食者因与空气、植物或基质摩擦积累静电荷而产生静电场。蜂类等捕食者也积累静电荷，因此可能被电 means 检测。

电感受在三种毛虫中行为确认，但可能广泛存在。激光多普勒振动测量表明机械感受刚毛是电感受部位，在生态相关电场强度和频率下发生静电偏转。刚毛在大多数空中昆虫翼拍频率附近呈现机电共振，表明可能调谐到捕食者翼拍。候选电感受器可通过基部有关节插座的机械感受刚毛识别。

毛虫自身可能携带少量静电荷，但这不是检测其他动物电场的 requirement，因为刚毛主要通过源电场极化偏转。生态上，这意味着毛虫在检测电的同时可能电“隐形”或“伪装”。

除了捕食者检测，电感受可能参与其他生态上下文，如捕食性毛虫的猎物检测或群居和行进类群的同种识别。最有前景的是，大气电位梯度为气球蜘蛛提供额外静电升力，且气球前行为可通过检测局部电场强度触发。鉴于许多毛虫也气球，且对与典型大气电位梯度一致的电场强度电感受已确认，气球毛虫可能以类似方式使用静电感觉。

磁感受

磁感受尚未在毛虫中演示，但行进毛虫可能利用地磁场保持直线轨迹。由于许多成虫鳞翅目似乎有磁感，毛虫基因组中存在构建磁感受器和检测磁线索的遗传框架。

化学感受

化学感受在毛虫生态中起 vital 作用，是研究最广泛的感官之一。两种主要模式中，嗅觉（“闻”）主要用于寄主植物定位，而味觉（“尝”），也称为接触化学感受，主要用于寄主选择。化学感受主要通过头部结构（下颚及其须和触角）进行。嗅觉主要通过触角，少数嗅觉受体也存在於下颚；接触化学感受主要通过下颚须。每个下颚须持有八个化学感受结构，其中三个可能主要用于嗅觉，五个用于接触化学感受。

味觉为鳞翅目幼虫提供丰富数量和质量的信息。当毛虫咬入叶片时，释放的流体冲洗下颚须，接触味觉受体。果糖和非果糖糖受体帮助识别合适、糖丰富的食物植物，触发增强取食响应；而苦味化合物受体保护幼虫 against 潜在有毒植物次生代谢物，其激活触发迅速停止取食。因此，与味觉受体相关的神经元可 broadly 称为促食或 deterrent 细胞。deterrent 检测对幼虫比促食检测更重要，可能因前者的潜在致死性。敏感性种间变化大，例如专化种通常对 deterrents 的反应比多食广谱种更精细。相反，专化种的 deterrent 细胞不对其寄主植物的次生代谢物反应，这种 deterrent 接收缺失通常是寄主识别的主要基础。寄主特异性化合物作为专化种的促食剂。早期龄期取食寄主特异性化合物的味觉介导诱导寄主植物偏好，随后使寄主特异性挥发物对寻找食物的幼虫更具吸引力。

使用嗅觉，毛虫能感知并定向到偏好寄主植物的挥发物，选择性避免非寄主基于嗅觉线索。此行为可能 facilitated by 毛虫学习将气味与正负刺激关联的能力，尽管专化种（且较少可能，广谱种）也显示对寄主植物挥发物的先天偏好。大量证据表明，在许多情况下，幼虫优先被草食损害植物的挥发物吸引，可能因为这些提供合适、无毒食物源的可靠指标。有些情况下，植物响应草食损害产生的防御化合物（如取食 deterrents 和吸引幼虫天敌的挥发物）也正是幼虫用于定位植物的嗅觉吸引剂。此外，证据表明幼虫的功能性气味接收和行为响应某些气味线索随年龄和取食经验变化，反映龄期的不同生态。例如，在一些物种中，草食诱导植物挥发物对年轻和/或 naive 幼虫有吸引力，但对年老和/或经验幼虫无。这可能因为早期龄期饿死风险最大，必须快速定位合适取食场所，而年老和经验幼虫取食压力较小，可能将草食诱导挥发物与 increased 竞争和增强植物毒素防御关联。Helicoverpa armigera 幼虫也对空气中二氧化碳(CO₂)响应，行为上吸引到更高 CO₂ 浓度，表明此气体可能作为寻找食物的线索。CO₂ 检测的传感器分离到下颚须。

除了定位和收集寄主植物信息，毛虫化学感受对同种间通信重要。最知名的幼虫间化学感受通信形式是踪迹跟随，信息素液滴（常沉积于丝迹上）用于传递关于食物斑块信息。这种通信在天幕毛虫科 well understood，这些物种构建大丝巢，从中外出觅食。在觅食远征返回时，它们从斑块到巢留下信息素踪迹供巢友跟随，类似许多蚁类策略。所有使用信息素踪迹的物种可能依赖接触化学感受，非嗅觉，通过下颚须感知信号，但这些信息素携带的信息以及毛虫感知它的能力种间复杂性变化。毛虫可从这种化学信号收集有用信息，包括信息素年龄和强度，以及是否由同种和/或最近取食的巢友放置。信息素踪迹 also used by some 行进物种 for stragglers 找回队伍。

踪迹信息素用于同种通信在鳞翅目幼虫中广泛，但毛虫是否使用任何其他化学感受介导通信形式目前未知。除了寄主特异性挥发物，Spodoptera littoralis 幼虫对同种雌性信息素显示吸引响应，可能是帮助定位合适取食寄主的适应。这种对同种释放的信息素线索的行为响应，加上许多物种从同种信息素信号辨别相对复杂信息的能力，提出毛虫是否在其他生态上下文使用嗅觉信息素信号，如警报信号。幼虫在受威胁时执行防御行为，有效防止寄生蜂攻击，因此诱导这些防御行为的警报信号可能被选择 for，尤其是在群居物种中，通过提高 sibling 组成员生存获得主要和次要收益。然而，这种警报信号不一定需要信息素使用，并且气味释放甚至可能被选择 against，因为它可能被毛虫天敌利用定位它们。

缺乏毛虫气味信号证据，加上捕食者和寄生蜂“窃听”进化潜力，导致结论这种幼虫间通信在大多数上下文不太可能被选择 for。然而，毛虫可能感知同种的压力诱导嗅觉线索作为警告。当受威胁时，一些群居物种反刍 repellent 流