升温加速沿海微生物群落中浮游植物水华动态并差异调控碳、氮、氧通量

《Microbial Ecology》：Warming Accelerates Phytoplankton Bloom Dynamics and Differentially Affects the Fluxes of Carbon, Nitrogen, and Oxygen Through a Coastal Microbial Community

本研究针对海洋热浪频发背景下微生物介导的元素循环机制不清的问题，通过模拟升温（+2°C和+4°C）与营养盐添加实验，发现升温会加速浮游植物水华动态，并差异化调控碳固定（Cfix）、硝酸盐吸收（NO3- uptake）及净群落生产（NCP）。结果表明，营养盐有效性比温度对微生物通量的影响更显著，短期升温事件可能增强沿海水域的生态系统服务功能。

　　

随着全球气候变化加剧，海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）的发生频率和强度持续上升，对海洋生态系统构成严重威胁。尽管已有研究关注MHWs对珊瑚、鱼类等大型生物的影响，但作为海洋元素循环关键驱动者的微生物群落如何响应短期升温事件，仍是亟待阐明的科学问题。尤其对于像西班牙维戈河口（Ría de Vigo）这类高生产力沿海生态系统，浮游微生物的代谢变化直接关系到碳汇潜力、营养盐去除及渔业资源维持等关键生态服务功能。

为揭示升温与营养盐交互作用对微生物元素循环的影响，研究团队于2023年9月在维戈河口开展了一项控制实验。他们采集自然微生物群落，分别设置原位温度（18.6°C）、升温2°C（20.6°C）和4°C（22.6°C）三个梯度，并结合未添加营养盐与添加氮（N）、磷（P）、硅（Si）两种处理，通过5天培养追踪微生物群落动态。

关键实验方法

研究通过现场采样与室内受控实验结合，主要技术包括：

1. 1.1.
   同位素标记法：利用¹³C和¹⁵N标记测定碳固定速率和硝酸盐吸收速率；
2. 2.2.
   光暗瓶溶氧法：通过测定氧气浓度变化计算净群落生产（NCP）、群落呼吸（CR）和总初级生产（GPP）；
3. 3.3.
   流式细胞术：定量异养细菌、聚球藻和不同粒径浮游真核生物的丰度与生物量；
4. 4.4.
   脉冲调制荧光技术：评估光系统II的最大光化学效率（F_v/F_m）；
5. 5.5.
   化学分析：测定叶绿素a（Chl a）、颗粒有机碳/氮（POC/PON）及无机营养盐浓度。

研究结果

营养盐与叶绿素a动态

升温显著加速了硝酸盐消耗和浮游植物生物量积累，尤其在营养盐添加组中，22.6°C处理的水华峰值比18.6°C提前出现。升温还导致水华衰退期提前，表现为第5天叶绿素a浓度随温度升高而降低。

颗粒有机质与群落结构

营养盐添加使颗粒有机碳（POC）浓度提升3-4倍，升温进一步促进生物量积累，其中22.6°C添加组的POC高达1000 μg L^-1。碳氮比（C:N）在营养盐限制条件下升高，而升温加剧了氮限制，导致有机质C:N比值扩大。流式细胞术显示，浮游真核生物对营养盐添加的响应最为显著，其生物量在升温下快速增长但衰退也更早。

碳固定与氮吸收的差异化响应

碳固定速率对温度的敏感性低于硝酸盐吸收。在营养盐添加组中，22.6°C下的碳氮吸收比（C_fix:N_upt）高达38.9 μmol C μmol N^-1，表明升温加剧了浮游植物的碳超量吸收。相比之下，比硝酸盐吸收速率（单位Chl a对应的氮吸收）随温度升高显著下降，反映氮吸收更易受资源限制而非温度直接驱动。

代谢平衡转变

升温使净群落生产（NCP）下降，群落呼吸（CR）上升，导致代谢平衡向异养方向偏移。在22.6°C未添加营养盐组中，NCP甚至转为负值。比呼吸速率（单位POC对应的CR）在升温下非线性增加，表明有机质供应限制可能抑制呼吸的进一步升高。

结论与意义

本研究表明，短期升温通过加速营养盐消耗与浮游植物水华动态，差异化调控碳、氮循环通量。营养盐有效性是微生物代谢的主要驱动因素，而升温通过改变资源供需平衡间接影响元素循环。这一发现强调了在评估海洋热浪生态效应时，需结合区域营养盐背景分析微生物功能响应。研究结果对预测沿海生态系统碳汇潜力、营养盐去除效率及渔业资源稳定性具有重要参考价值，并为构建多元素耦合的海洋生物地球化学模型提供了实验依据。