阿加西斯树脂与孪叶豆树脂的节肢动物捕获差异及其对琥珀化石记录解释的启示

《BMC Biology》：Agathis vs. Hymenaea—trapping biases to interpret arthropod assemblages in ambers

本研究针对白垩纪琥珀中节肢动物包裹体稀少而新生代琥珀丰富的现象，通过实地采集新喀里多尼亚阿加西斯树与马达加斯加孪叶豆树的现代树脂，结合白垩纪、中新世琥珀及柯巴脂分析，发现孪叶豆树脂因缓慢聚合特性可高效均匀捕获树干周边节肢动物群落，而阿加西斯树脂因快速硬化导致捕获效率低且分布不均。该研究通过多维标度分析证实孪叶豆树脂捕获模式与黄板陷阱高度一致，为重建古森林生态系统提供了关键埋藏学依据，对重新解读白垩纪森林生物群落具有重要意义。

　　

在古生物学研究中，琥珀如同一个神奇的时空胶囊，能够将数千万年前的生物细节完美封存。然而科学家们长期面临一个令人困惑的谜题：为什么白垩纪的琥珀沉积中节肢动物包裹体如此稀少，而新生代的琥珀却往往富含这些古生物证据？这种差异究竟反映了古代森林生态系统的真实面貌，还是源于不同树脂本身的捕获特性？这一问题的解答对于准确重建远古森林的生物群落结构至关重要。

由Monica M. Solorzano-Kraemer带领的国际研究团队在《BMC Biology》上发表了他们的最新研究成果。研究聚焦于两种关键的树脂生产树种：属于针叶树的阿加西斯和属于被子植物的孪叶豆。前者被认为是白垩纪许多琥珀的来源，而后者则是许多中新世琥珀的主要生产者。为了解开这个埋藏学谜题，研究人员开展了一项创新的现生埋藏学研究。

研究团队在新喀里多尼亚的阿加西斯林区和马达加斯加的孪叶豆林区进行了系统的野外工作。他们采集了树干上自然渗出的现代树脂（去动物群树脂），并同步设置了黄板陷阱和马氏网来捕获林区的节肢动物。此外，他们还分析了来自西班牙、法国、澳大利亚、新西兰、多米尼加共和国和墨西哥的白垩纪、始新世和中新世琥珀样本，以及多米尼加共和国的柯巴脂样本。所有样本都是在没有预先选择是否含有节肢动物包裹体的情况下收集的，确保了数据的无偏性。

研究采用的主要技术方法包括：野外采集现代树脂样本并进行实验室处理，使用黄板陷阱和马氏网进行节肢动物采集，通过显微镜观察和统计树脂中的节肢动物包裹体，应用概率密度函数分析包裹体分布均匀性，利用多维标度分析和层次聚类分析比较不同来源的节肢动物群落组成，以及进行统计检验评估差异显著性。

结果

阿加西斯树与孪叶豆树产生的琥珀、柯巴脂和去动物群树脂中的节肢动物捕获模式

在新喀里多尼亚采集的阿加西斯去动物群树脂中，研究人员仅在2618.7克树脂中发现了48个节肢动物包裹体，主要包括螨类、伪蝎、弹尾虫和非飞行性膜翅目（如蚁科），以及一个缨翅目和一个双翅目残骸。这一数量与马达加斯加孪叶豆去动物群树脂（2300克中含有约4000个节肢动物包裹体）形成了鲜明对比。

当比较节肢动物数量与树脂质量时，两种树脂呈现出截然不同的趋势：随着树脂质量的增加，阿加西斯和阿加西斯类样本显示缓慢、近乎平坦的增长，而孪叶豆样本则呈现急剧上升，表明捕获效率显著更高。

研究人员进一步分析了缺乏节肢动物包裹体的树脂块的概率密度函数与质量的关系。两种树脂的分布都遵循幂律趋势，阿加西斯和孪叶豆的指数分别为b=-1.97和b=-3.34。指数b是分布均匀性的度量，值越接近零表示变异性越大，而更负的值表明系统接近均匀分布。对于孪叶豆，概率随着质量的增加迅速下降；而对于阿加西斯，下降较为平缓。这反映了大块的阿加西斯树脂缺乏节肢动物包裹体。概率下降的速率反映了节肢动物包裹体的分布情况。均匀分布会导致指数b对应无限大的指数呈指数下降，而所有包裹体都集中在单一位置的分布则指数b=0。因此，b值可以作为琥珀中节肢动物包裹体分布均匀性的指标。

包括黄板陷阱和马氏网在内的节肢动物捕获模式

阿加西斯和孪叶豆去动物群树脂中观察到的节肢动物捕获模式的显著差异，引发了对使用的其他昆虫陷阱捕获效率的疑问。这些包括放置在树干上的黄板陷阱（类似于粘性树脂）和放置在树干附近的马氏网——两者都用于节肢动物收集和现生埋藏学研究。

为了更好理解捕获模式并评估阿加斯树树脂是否以类似于黄板陷阱的方式捕获节肢动物，研究人员使用Bhattacharyya距离进行多维标度分析，基于频率数据可视化各类群之间的关系。一个重要结果是，从新喀里多尼亚阿加西斯树干采集的阿加西斯去动物群树脂中的节肢动物（目级水平），与分别放置在阿加西斯树干上和树干附近的黄板陷阱和马氏网中收集的节肢动物相距甚远。相反，在马达加斯加，使用相同方法分析，孪叶豆树干上的孪叶豆去动物群树脂中的节肢动物（目级水平）与黄板陷阱中收集的节肢动物聚集在一起。

双翅目在捕获的节肢动物中占很高比例，需要目级以下科级水平的专门分析。在放置在阿加西斯树干上的黄板陷阱中，双翅目占总数的60%以上。在双翅目中，蚤蝇科约占90%。在双翅目科级水平上，放置在新喀里多尼亚阿加西斯树干上的黄板陷阱，与所有其他采样点（无论是与阿加西斯还是孪叶豆相关）都相距甚远。

研究人员还使用层次聚类对所有源自阿加西斯或阿加西斯类树和孪叶豆树的琥珀、柯巴脂和去动物群树脂中发现的节肢动物，以及在阿加西斯和孪叶豆森林中用黄板陷阱和马氏网捕获的节肢动物进行了分类。在目级水平以及双翅目科级水平上（由于双翅目在大多数样本中普遍存在，其科被单独分析），阿加西斯和阿加西斯类树脂（分别为去动物群树脂和琥珀）聚集在一起。相反，对于新喀里多尼亚，放置在阿加西斯树干上及附近的黄板陷阱和马氏网中的节肢动物，与源自孪叶豆的琥珀、柯巴脂和去动物群树脂中的节肢动物，以及放置在孪叶豆树干上及附近的黄板陷阱和马氏网中的节肢动物聚集在一起。

讨论与结论

研究表明，阿加西斯树脂和孪叶豆树脂以不同的方式捕获节肢动物，这种模式在现生和深时生态系统中都存在。因此，在比较保存在这两种不同植物来源琥珀中的化石组合时，考虑这些不同的捕获偏差至关重要。

影响阿加西斯树脂捕获节肢动物的几个重要因素中，研究人员认为最重要的因素是快速干燥，这导致更高的粘度并在树干渗出的树脂上形成白色表层——尽管阿加西斯树脂在最初渗出时比孪叶豆树脂流动性强得多。快速干燥阻止了大量节肢动物成为阿加西斯去动物群树脂中的生物包裹体，并导致这些包裹体在空间分布上统计非均匀。相比之下，孪叶豆树脂渗出时粘度较高，但干燥时间要长得多，并且保持透明；较慢的干燥使得节肢动物作为生物包裹体在树脂中含量丰富，使其空间分布在统计上更均匀。

研究得出结论，阿加西斯树脂不像孪叶豆树脂那样作为有效的昆虫陷阱。这表明，阿加西斯去动物群树脂中捕获的节肢动物（尸骸组合）（最终成为琥珀-化石组合）并不反映生活在树脂生产树内部或周围的动物群（生物群落），这与孪叶豆树脂不同。这种埋藏学模式对于解释白垩纪具有阿加西斯或阿加西斯类起源的森林生物群落具有关键意义。

白垩纪琥珀和第四纪柯巴脂产地中，许多含有大量树脂块但生物包裹体稀少，以及稀有节肢动物包裹体的非均匀分布，部分原因可归因于阿加西斯根系大量渗出树脂。这种渗出在封闭条件下形成大小不等的树脂块。在孪叶豆树的根系中尚未观察到类似的丰富树脂生产。

尽管研究讨论认为阿加西斯树脂捕获节肢动物的效果不如孪叶豆树脂，但利用现有少量样本集无法确定阿加西斯树脂捕获的常见生态类群（节肢动物功能群）。同样，始新世或中新世阿加西斯琥珀中的节肢动物生物包裹体化石组合，由于产地稀少，也无法提供功能群信息。后续研究（除了收集更多含有生物包裹体的阿加西斯树脂外）可能涉及确定识别功能群所需的标准，并对白垩纪琥珀中的包裹体进行分类，以确定这种琥珀类型中最普遍的节肢动物种类。

这项研究揭示了树脂特性对古生物记录保存的重大影响，强调了在利用琥珀包裹体解释古生态系统时，必须考虑树脂来源树种的特异性捕获偏差。研究结果不仅为理解琥珀化石记录的形成机制提供了关键证据，也对准确重建白垩纪森林生态系统具有深远意义。