极端干旱通过性状趋同和群落组装机制的转变，重塑了泛洪平原鱼类群落结构

《Diversity and Distributions》：Extreme Drought Restructures Floodplain Fish Assemblages Through Trait Convergence and Assembly Mechanism Shifts

鱼类群落结构对极端干旱的响应及恢复机制研究：以鄱阳湖洪泛平原为例。通过分析2022-2024年鄱阳湖四个洪泛湖的鱼类群落结构、功能多样性及环境驱动因素，发现极端干旱导致鱼类群落向小型底栖杂食物种倾斜， apex predator Culter alburnus丰度下降94%，α-和β-多样性显著降低。恢复期虽部分恢复功能多样性，但物种组成和结构仍受制于栖息地破碎化和营养盐富集，揭示环境过滤与生物互作共同驱动群落重组，恢复存在滞后效应。

　　极端干旱对洪水平原生态系统的影响日益显著，特别是在全球气候变化加剧的背景下。洪水平原是淡水生态系统中最多样化和生产力最高的组成部分之一，为维持生物多样性、生态过程和提供关键生态系统服务（如养分保留、栖息地提供和水质调节）发挥着重要作用。然而，这些生态系统对季节性水文连通性的依赖，使它们在极端干旱事件中尤为脆弱。近年来，全球多个主要河流流域，包括亚马逊、密西西比和长江流域，都经历了频繁的极端干旱事件，导致洪水平原栖息地的收缩和碎片化，以及生物多样性和生态系统功能的显著下降。尽管已有研究揭示了干旱对生物群落的影响，但其机制仍不完全清楚，限制了基于证据的保护与管理策略的制定。

为了更深入地理解极端干旱对洪水平原鱼类群落的影响，本研究以中国最大的淡水湖泊——鄱阳湖的四个洪水平原湖泊（大湖池、沙湖、长湖池和梅湖）为研究对象，分析了2022年至2024年间不同水文阶段的鱼类群落结构、功能特征和多样性变化。研究采用了多维生态数据，结合环境变量和生物群落特征，探讨了干旱期间和干旱后的生态响应机制，以及生态系统恢复的过程和限制因素。研究发现，极端干旱显著改变了鱼类群落的结构和功能组成，使适应干旱的物种占据主导地位，同时导致一些对干旱敏感的物种数量锐减甚至局部灭绝。此外，干旱期间，α多样性（包括分类多样性和功能多样性）下降，而β多样性（种群间差异）显著上升，主要由物种更替驱动。即便在2024年洪水恢复后，生态系统的恢复仍不完全，表现出功能特征的反弹不足和分类多样性的持续下降，尤其是在栖息地特化物种中更为明显。

研究还揭示了水文变化对鱼类群落结构的深远影响。在干旱期间，水文连通性的丧失和水体深度的减少导致栖息地的碎片化，进一步加剧了物种间的竞争和资源分配的不均衡。同时，水体营养状况的变化（如总氮和总磷浓度的上升）和透明度的降低，也对鱼类的功能特征产生了重要影响。例如，干旱期间，小型、底栖、杂食性的鱼类数量增加，而大型、开放水域（limnetic）和肉食性鱼类则减少。这表明，极端干旱通过环境过滤作用，使得具有干旱耐受性功能特征的物种占据主导地位，而对环境变化敏感的物种则面临生存压力。

此外，研究还发现，干旱期间，水体环境变量之间的相关性增强，生态梯度变得更加耦合。这说明，随着水文条件的极端化，传统基于水化学变量的生态驱动机制被削弱，而水体结构和资源可用性成为主要的生态驱动因素。例如，水生植物的结构复杂度和大型底栖生物的生物量成为预测鱼类群落组成和功能特征的重要变量。这表明，在水文条件剧烈变化的背景下，栖息地结构和资源分布对生物群落的组织方式具有决定性作用。

在干旱恢复后，尽管水文连通性得到一定程度的恢复，但鱼类群落的恢复过程仍不完全，表现出功能特征的反弹不足和分类多样性的持续下降。这反映了生态系统的滞后恢复现象，即某些物种的恢复速度远低于水文条件的恢复。这种现象可能与干旱期间形成的“优先效应”有关，即某些适应干旱的物种在干旱后占据了优势地位，抑制了其他物种的恢复。例如，顶级捕食者大口吻鱼（*Culter alburnus*）在干旱期间数量锐减，即使在水文恢复后，其种群仍未能完全恢复，而其功能被其他适应性更强的物种部分替代。这种功能替代可能改变了食物网的结构和营养动态，对生态系统的稳定性产生深远影响。

研究还强调了干旱对生态系统服务的潜在影响。鱼类群落的结构变化可能影响水体的营养循环和能量流动，从而对生态系统的整体功能产生影响。此外，干旱期间的环境过滤作用可能导致某些生态功能的丧失，例如顶级捕食者的减少可能削弱对低营养级物种的控制，进而改变整个生态系统的动态平衡。这种变化不仅影响生物多样性，还可能对水体的生态功能造成不可逆的影响。

为了更全面地理解干旱对洪水平原生态系统的影响，本研究采用了一种综合的方法，结合分类多样性、功能特征和环境变量的分析。通过计算多个多样性指数（如香农-威纳指数、辛普森指数和功能冗余指数），以及使用主坐标分析（PCoA）和功能多样性指标（如功能离散度、功能特殊性和功能原创性），研究者能够更精确地评估鱼类群落的功能重组过程。此外，研究还利用环境-特征关联分析（第四角分析）和冗余分析（RLQ分析）揭示了不同水文阶段下环境变量与鱼类功能特征之间的关系，为理解干旱驱动的生态重组提供了新的视角。

研究结果表明，干旱不仅改变了鱼类的组成和功能特征，还对生态系统的恢复能力提出了严峻挑战。即便在水文条件恢复后，生态系统仍表现出明显的“干旱遗产效应”，即某些干旱期间形成的生态结构和物种组成难以完全逆转。这提示我们在制定保护和管理策略时，需要考虑干旱对生态系统的长期影响，并采取措施维持生态系统的功能完整性。例如，通过维持较高的水位和减少富营养化，可以为干旱敏感物种提供避难所，同时促进生态系统的恢复能力。此外，研究还强调了对洪水脉冲的保护的重要性，因为其在维持洪水平原生态系统连通性和生态功能方面具有关键作用。

本研究的发现对于理解极端干旱对洪水平原生态系统的影响具有重要意义。它不仅揭示了干旱对生物群落结构和功能的复杂影响，还为应对日益频繁的干旱事件提供了科学依据。未来的研究应进一步关注干旱对生态系统的长期影响，特别是在水文连通性恢复后，如何通过生态管理措施促进物种和功能的恢复。同时，需要加强对水文-生态相互作用的综合研究，以更好地预测和应对极端干旱事件对生态系统的影响。通过这些努力，我们有望在气候变化背景下，采取更加有效的措施保护洪水平原生态系统的多样性和功能完整性。