评估黑熊捕食对北方驯鹿新生儿死亡率的可能影响

《The Journal of Wildlife Management》：Assessing potential impacts of black bear predation on neonatal mortality in boreal caribou

北极森林驯鹿新生仔畜的高死亡率主要源于黑熊种群密度，而非个体捕食效率。模拟显示，尽管单个黑熊与仔畜接触概率低，但高密度导致总捕食率可达14.2%-90.9%。驯鹿通过选择高频率栖息地降低与黑熊的时空重叠，使捕食率减少11.2个百分点。景观破碎化和气候变化加剧了捕食风险，但单纯减少黑熊数量效果有限，需结合栖息地管理降低黑熊感知能力。

　　### 研究背景与意义

在加拿大，北方森林驼鹿（*Rangifer tarandus caribou*）被列为受威胁物种，其种群数量持续下降。这种下降主要归因于人类活动引起的景观变化以及气候变化带来的影响。特别是，捕食行为被认为是北方森林驼鹿数量减少的关键因素之一。尽管熊（包括黑熊和灰熊）是许多驼鹿种群中新生幼崽的主要捕食者，但在北方森林生态系统中，驼鹿的分布较为分散，且新生幼崽的活动范围较小，这使得个体熊对幼崽的捕杀率相对较低。然而，由于熊的密度较高，即使单个熊的捕杀概率不高，整体的捕食风险仍可能显著。因此，理解熊与驼鹿之间的捕食动态，尤其是黑熊对北方森林驼鹿幼崽的捕食模式，对于制定有效的保护策略至关重要。

当前，许多保护措施集中于减少捕食者的数量，例如通过捕杀或迁移来降低捕食风险。然而，这些方法可能并不总是有效，因为它们可能涉及大量的熊，而其中许多可能从未与驼鹿幼崽接触过。此外，即使在捕食者密度较低的情况下，驼鹿幼崽的生存仍可能受到威胁，尤其是在它们分布范围较广时。因此，研究熊的活动模式、栖息地选择以及它们如何与驼鹿幼崽的空间分布相互作用，对于评估捕食风险和设计合理的保护措施具有重要意义。

本研究旨在通过模拟方法，探讨黑熊在北方森林驼鹿幼崽出生期间的移动、栖息地利用以及种群密度如何共同影响幼崽的捕食率。研究团队利用GPS追踪数据和远程相机监测数据，构建了一个综合模型，以评估黑熊在不同情境下的捕食行为。此外，研究还测试了驼鹿在幼崽期选择特定栖息地是否有助于降低黑熊捕食风险，这一假设被称为“空间分离假说”。通过模拟，研究人员希望揭示黑熊对北方森林驼鹿幼崽的影响机制，并为未来的保护工作提供科学依据。

### 研究方法与数据来源

为了模拟黑熊对北方森林驼鹿幼崽的捕食行为，研究团队收集了大量数据，包括黑熊的GPS追踪数据、驼鹿的种群密度信息、幼崽的出生时间分布以及驼鹿的栖息地选择模式。GPS数据来自2013年至2021年间在加拿大阿尔伯塔省东北部部署的69个GPS项圈，这些项圈记录了黑熊的移动轨迹和栖息地利用情况。为了估算黑熊的种群密度，研究人员还利用了远程相机捕捉的数据，这些相机分布在研究区域的不同地点，并采用了不同的诱饵设置以提高检测率。

研究团队采用了一种称为“时间在相机前”的方法来估算黑熊的密度。该方法基于相机的视野范围，通过统计黑熊在相机前停留的时间来推断其密度。为了消除相机设置对行为的影响，研究人员将黑熊的行为分为三种类型：主动探索相机设置、与相机设置相关的其他行为（如靠近或停留），以及不受干扰的自然行为。通过剔除前两种行为的时间，研究团队得到了更准确的密度估计。最终，他们得出研究区域的平均黑熊密度为157只/平方公里（90%置信区间为133至182只/平方公里），而最低密度估计为102只/平方公里。

在模拟过程中，研究团队将幼崽的分布情况分为两种模式：一种是它们分布在驼鹿首选的繁殖栖息地，另一种是它们在整个驼鹿分布范围内随机分布。模拟的时间范围覆盖了驼鹿的繁殖季节，即4月15日至7月15日。研究人员假设幼崽在出生后最初两周内是捕食的高风险期，因此模拟了这一阶段的捕食情况。通过将GPS数据中的黑熊移动轨迹与幼崽的分布进行叠加，研究团队计算了幼崽被黑熊捕杀的概率，并进一步利用这些数据来评估整体的捕食率。

为了评估幼崽的分布对捕食率的影响，研究人员使用了指数资源选择函数（RSF）来量化驼鹿在繁殖期对栖息地的选择偏好。该函数基于GPS记录的成年母驼鹿的位置数据，对比了实际使用区域与随机选择区域之间的差异。研究团队发现，母驼鹿在繁殖期更倾向于选择特定的栖息地，这些栖息地通常与熊的活动区域空间分离，从而降低幼崽被捕食的风险。为了测试这一假设，研究人员将幼崽的分布模式设定为两种情况，并分别计算了对应的捕食率。

### 研究结果与分析

模拟结果显示，尽管黑熊与幼崽之间的空间重叠率较低，但黑熊的种群密度仍然是影响幼崽被捕食率的关键因素。在研究区域中，黑熊的平均密度为157只/平方公里，而幼崽的密度仅为约1.6只/平方公里，黑熊的数量远高于幼崽。即使单个黑熊的捕杀率较低，由于熊的密度较高，整体的捕食风险仍然显著。例如，在平均熊密度情况下，如果每只黑熊的捕杀率为0.098只/熊，那么在熊密度为157只/平方公里的情况下，幼崽的捕食率可能高达90.9%。

然而，当研究人员减少熊的密度至最低水平（102只/平方公里）时，捕食率并未显著下降。例如，在100米的检测距离下，熊密度减少35%后，幼崽的捕食率仅下降了约4.8个百分点。这表明，即使熊的密度较低，其捕食行为仍可能对幼崽造成较大的影响。此外，研究团队还发现，幼崽的分布模式对捕食率有显著影响。当幼崽分布在首选繁殖栖息地时，捕食率比分布在整个驼鹿分布范围内的幼崽低了约11.2个百分点，这进一步支持了空间分离假说。

在检测距离和捕杀概率方面，研究团队进行了敏感性分析。结果显示，当检测距离增加到300米以上时，捕食率变得不合理，甚至超过了理论上的上限。因此，研究人员认为，黑熊在森林环境中可能无法检测到距离超过300米的幼崽。相比之下，20至100米的检测距离更为合理。此外，捕杀概率对捕食率的影响较大，较高的捕杀概率会显著增加幼崽的死亡率。例如，在0.8的捕杀概率下，幼崽的捕食率可以达到90.9%，而在0.2的捕杀概率下，捕食率则显著降低。

研究团队还发现，黑熊的捕食行为与它们的种群密度密切相关。在熊密度较高的情况下，幼崽的捕食率更高，而在熊密度较低的情况下，捕食率则相应下降。然而，即使在最低熊密度的情况下，幼崽的捕食率仍然较高，这表明熊的捕食行为可能不仅仅是数量问题，还涉及到它们的活动模式和栖息地利用方式。例如，尽管黑熊在首选繁殖栖息地的活动频率较低，但它们仍然可能对幼崽构成威胁。

此外，研究团队还发现，黑熊的捕食行为可能受到其他因素的影响，如幼崽的分布密度和母驼鹿的保护行为。例如，当幼崽的分布密度较高时，熊的捕食率可能上升，因为更多的幼崽可能处于熊的活动范围内。然而，当幼崽的分布密度较低时，熊的捕食率可能下降，因为它们的活动范围可能不足以覆盖所有幼崽。因此，研究团队认为，减少幼崽的分布密度或增加它们的分散程度可能有助于降低捕食风险。

### 讨论与生态意义

本研究的结果对理解黑熊对北方森林驼鹿幼崽的影响具有重要意义。首先，研究团队发现，尽管个体熊对幼崽的捕杀率较低，但高密度的熊种群仍然可能导致较高的幼崽死亡率。这一发现表明，保护北方森林驼鹿的种群数量不仅需要关注个体熊的捕杀行为，还需要考虑整个熊种群的密度及其对幼崽的潜在影响。因此，减少熊的数量可能是一种有效的保护策略，但这一策略可能面临较大的挑战，因为需要移除大量的熊，而其中许多可能从未接触过幼崽。

其次，研究团队的模拟结果支持了“空间分离假说”，即驼鹿在繁殖期选择特定的栖息地以减少与熊的接触。这一发现为未来的保护工作提供了新的思路，即通过改善栖息地质量或增加栖息地的多样性，可能有助于减少熊对幼崽的捕食。然而，这一策略的可行性仍需进一步研究，因为改变栖息地的结构可能需要大量的时间和资源投入。

此外，研究团队还发现，黑熊的捕食行为可能受到多种因素的影响，包括幼崽的分布密度、母驼鹿的保护行为以及熊的种群密度。例如，当幼崽的分布密度较高时，熊的捕食率可能上升，而当幼崽的分布密度较低时，熊的捕食率可能下降。这一发现表明，保护工作的重点可能需要从减少熊的数量转向改善幼崽的分布模式，以降低它们与熊的接触频率。

最后，研究团队强调了在制定保护策略时，必须考虑熊的种群密度。例如，当熊的密度较高时，即使幼崽的分布模式较为分散，捕食风险仍然可能较高。因此，保护工作的重点可能需要从减少熊的数量转向改善幼崽的分布模式，以降低它们与熊的接触频率。此外，研究团队还建议，未来的研究应进一步探讨人类活动对熊种群密度的影响，以及这些变化如何影响北方森林驼鹿的生存率。

### 保护建议与未来研究方向

基于本研究的结果，研究人员提出了以下几点保护建议。首先，减少黑熊的数量可能不是一种可行的保护策略，因为需要移除大量的熊，而其中许多可能从未接触过幼崽。因此，保护工作的重点可能需要转向改善幼崽的分布模式，以减少它们与熊的接触频率。其次，研究团队建议，未来的保护工作应关注减少熊对幼崽的检测能力，例如通过改变幼崽的气味或视觉特征，使它们更难以被熊发现。这一策略可能需要更多的实验研究来验证其可行性。

此外，研究团队还建议，未来的保护工作应更加关注幼崽的分布模式和母驼鹿的保护行为。例如，通过增加幼崽的分散程度或改善它们的栖息地质量，可能有助于降低捕食风险。然而，这些措施的实施可能需要大量的时间和资源投入，因此需要权衡其成本与效益。

最后，研究团队强调了在制定保护策略时，必须考虑熊的种群密度。例如，当熊的密度较高时，即使幼崽的分布模式较为分散，捕食风险仍然可能较高。因此，保护工作的重点可能需要从减少熊的数量转向改善幼崽的分布模式，以降低它们与熊的接触频率。此外，研究团队还建议，未来的保护工作应更加关注幼崽的分布模式和母驼鹿的保护行为，以制定更有效的保护措施。