水稻（Oryza sativa L.）育种中的全基因组选择：在提高遗传增益的同时平衡成本与时间

《Plant Breeding》：Genomewide Selection in Rice (Oryza sativa L.) Breeding: Balancing Cost and Time for Higher Genetic Gain

基因组选择结合快速世代 advancement（FRGA）可显著提高水稻遗传增益，两轮基因组选择方案比单轮增益高167%，周期缩短15%-28%。跳过站内试验（OYT）可提升年增益。

　　在水稻（Oryza sativa L.）的育种实践中，提高遗传增益是关键目标之一。传统的育种方法通常依赖于表型选择，例如通过家系育种或单粒传代（Single Seed Descent, SSD）来筛选优良性状。此外，标记辅助选择（Marker-Assisted Selection, MAS）也逐渐成为许多育种计划中的常规手段，尤其在针对主要基因或数量性状位点（Quantitative Trait Loci, QTL）的改良方面。然而，对于复杂性状如产量，表型选择往往需要6至7年的时间才能培育出新品种，而MAS在处理这类性状时效果有限。因此，寻找更高效、更快捷的育种策略成为当前研究的重点。

为了应对这一挑战，研究人员探索了全基因组选择（Genomewide Selection, GS）与快速世代推进（Rapid Generation Advancement, RGA）相结合的育种方案。RGA是一种通过在控制条件下加速世代更替的技术，允许每年培育4到5个世代。而基于田间环境的快速世代推进（Field-Based Rapid Generation Advancement, FRGA）则利用密集种植和高床技术，在田间环境中实现每年3到4个世代的推进。这种技术不仅加快了育种进程，还减少了传统方法所需的漫长周期。

与此同时，全基因组选择作为一种利用基因组信息预测个体性状表现的方法，已被广泛应用于主要农作物如玉米（Zea mays L.）和大豆（Glycine max (L.) Merr.）的育种中。由于低成本的单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP）基因分型技术的发展，全基因组选择在水稻育种中也变得可行。然而，以往的研究主要集中在单次全基因组选择的效果上，忽略了在选择过程中重新组合最佳个体以优化基础群体的重要性。这与玉米中多轮全基因组选择已被证明有效的情况形成了对比，表明在水稻中，通过多次选择和重组来提高遗传增益可能具有更大的潜力。

本研究的目的是评估全基因组选择结合FRGA在水稻育种流程中的遗传增益，以及其在时间和成本上的可行性。研究人员模拟了七种不同的育种方案，包括两种表型选择方案（SSD和FRGA），四种单轮全基因组选择方案（其中两种在F5世代进行选择，另外两种在F2世代进行选择），以及一种双轮全基因组选择方案（在F2和F5世代进行两次选择）。所有方案都基于相同的预算（12,500美元）和时间限制，以评估不同策略在相同资源条件下所能实现的遗传增益。

在这些模拟方案中，研究人员发现双轮全基因组选择结合FRGA的方案能够实现最大的遗传增益。具体而言，该方案使用了300个Cycle 0的F2植株，300个Cycle 1的F2植株，100条在试验站产量试验（On-Station Yield Trial, OYT）中进行评估的品系，以及50条在多个地点进行评估的先进产量试验（Advanced Yield Trial, AYT）中的品系。同时，预测准确性（r_MG）被设定为0.80，这是衡量全基因组选择有效性的关键指标。结果显示，这种双轮选择方案的遗传增益达到了167%的表型选择最大增益，并且比单轮全基因组选择高出141%。这表明，双轮全基因组选择结合FRGA不仅提高了遗传增益，还缩短了育种周期，节省了15%至28%的时间。

值得注意的是，双轮全基因组选择方案中，研究人员还考虑了在Cycle 1的F5植株中进行额外的全基因组选择。虽然这一策略在某些情况下可能提升遗传增益，但整体效果并不显著。这可能是因为在多轮选择过程中，预测准确性（r_MG）会逐渐下降，特别是在没有更新预测模型的情况下。研究显示，随着选择轮次的增加，r_MG的值会逐步降低，例如从0.80下降到0.71再到0.59，这种下降趋势可能与等位基因频率的变化以及标记与QTL之间的连锁不平衡减弱有关。

此外，研究还探讨了不同育种方案在预算和资源分配上的差异。在表型选择方案中，SSD需要6年时间，而FRGA只需5年，这使得FRGA在缩短育种周期方面更具优势。而在全基因组选择方案中，研究人员发现，在相同预算下，使用FRGA进行早期世代选择的方案（如FRGA+GS@F2）比SSD进行早期世代选择的方案（如SSD+GS@F2）能获得更高的遗传增益。这是因为全基因组选择在F2世代进行时，可以利用更低的基因分型成本，同时在有限的预算内支持更大的基础群体（N）和更广泛的试验规模（如OYT和AYT的品系数量、试验地点数量等）。

研究还发现，省略OYT（试验站产量试验）的评估步骤可以显著提高遗传增益。例如，在双轮全基因组选择方案中，当r_MG为0.80时，省略OYT的方案在遗传增益上比包含OYT的方案提高了118%。这一结果表明，虽然OYT在评估品系性能方面具有重要作用，但其省略并不影响总体的遗传改进效果，反而有助于缩短育种周期，提高单位时间内的增益。因此，这种策略为水稻育种提供了一种更加高效的选择方式。

从实际应用的角度来看，虽然双轮全基因组选择结合FRGA在遗传增益和效率方面表现突出，但它也伴随着更高的物流和管理需求。例如，实施双轮全基因组选择需要更多的基础设施投入、基因分型成本、数据处理能力以及育种人员的培训。相比之下，单轮全基因组选择，尤其是在早期世代使用FRGA进行推进，可能是一种更现实的过渡策略。这种方法虽然在遗传增益上不如双轮方案，但仍能提供显著的提升，并且在时间和成本上更为合理。

研究还强调了预测准确性（r_MG）在全基因组选择中的重要性。r_MG值越高，预测效果越准确，从而在选择过程中能够更有效地识别出具有优良性状的植株。然而，r_MG的提升并非一蹴而就，它依赖于训练群体的构建和基因型与表型数据的结合。在本研究中，训练群体由250个重组自交系（Recombinant Inbreds, RIs）组成，并在不同地点进行评估以确定r_MG的校准值。通过这种方式，研究人员能够模拟出不同r_MG值下的遗传增益，从而为实际育种提供参考。

总的来说，本研究的结果表明，双轮全基因组选择结合FRGA是一种在时间和成本上相对高效、能够显著提升遗传增益的育种策略。特别是在预测准确性较高的情况下，这种方案可以实现比传统表型选择更高的遗传增益，同时将育种周期缩短至与表型选择相当的水平。此外，研究还指出，虽然在某些情况下省略OYT评估可以进一步提高单位时间的增益，但这一策略的实施需要权衡不同因素，如试验地点数量、品系规模以及预测模型的更新频率。因此，未来的育种实践中，结合全基因组选择与快速世代推进的策略可能需要更精细的资源分配和管理，以实现最佳效果。

在水稻育种领域，随着全基因组选择技术的成熟和普及，越来越多的育种计划开始采用这一方法。然而，由于全基因组选择涉及复杂的基因型数据处理和模型构建，其在实际应用中仍面临一定的挑战。例如，如何在有限的资源下构建高质量的训练群体，如何在不同世代之间保持较高的预测准确性，以及如何在田间条件下优化快速世代推进的效率，都是需要进一步研究的问题。此外，育种人员的培训和基础设施的投入也是推动全基因组选择广泛应用的重要因素。

研究还指出，全基因组选择在水稻育种中的应用应与表型选择相结合，以实现更全面的遗传改良。例如，在早期世代使用全基因组选择预测优良性状，而在后期世代通过表型选择进行最终筛选，这种组合策略可以有效利用基因组信息和表型数据的优势，从而在有限的时间和预算内实现更高的遗传增益。同时，随着技术的进步和数据处理能力的提升，未来全基因组选择的应用可能会更加广泛，特别是在多环境适应性、抗逆性和产量等复杂性状的改良中。

此外，研究结果还表明，全基因组选择在不同世代的应用效果存在差异。例如，在F2世代进行全基因组选择通常比在F5世代进行选择更具优势，这主要是因为F2世代的基因型多样性较高，有利于识别和重组优良等位基因组合。然而，随着选择轮次的增加，基因型多样性会逐渐降低，导致后续选择的效果减弱。因此，研究人员建议在实际育种中，应关注在最初几轮选择中实现最大的增益，而不是盲目追求多轮选择。

最后，研究还提到，虽然全基因组选择在理论上具有显著的优势，但在实际操作中，其效果可能受到多种因素的影响。例如，基因型与表型数据的匹配程度、预测模型的准确性、试验地点的选择以及品系规模的合理控制等，都会影响最终的遗传增益。因此，在实施全基因组选择方案时，需要综合考虑这些因素，以确保最佳的育种效果。同时，研究也强调了未来在水稻育种中推广全基因组选择的重要性，特别是在提高育种效率、缩短育种周期以及应对复杂性状改良的挑战方面。