关于生物入侵运输阶段早期选择性筛选的基因组学见解

《Evolutionary Applications》：Genomic Insights Into Early-Stage Selective Filtering During the Transport Stage of Biological Invasions

海洋生物入侵中运输阶段的高盐度选择性过滤重塑了入侵种群的基因组多样性，并通过转录组分析揭示了离子转运基因的功能重要性。本研究利用海鞘Ciona robusta模型，通过基因组重测序和转录组测序，发现运输相关的盐度胁迫导致特定基因型存活率差异，并引发SLC5A8、SLC2A9等渗透调节基因的频率变化及表达调控。基因组选择信号与功能适应性高度关联，证实运输阶段存在进化筛选，为入侵防控提供了分子机制依据。

　　在全球化的浪潮下，海洋生物入侵已成为全球变化的重要组成部分，对生物多样性、生态系统服务和人类福祉构成了重大威胁。随着国际贸易和航运活动的日益频繁，海洋生物通过船舶压载水、船体附着物等途径被无意中转移到新的生态环境，从而引发了广泛的外来物种引入现象。这种现象不仅导致了本地生态系统的扰动，还可能改变物种间的竞争格局和生态功能。因此，深入理解生物入侵的成功机制对于理论研究和实际管理都具有重要意义。本文聚焦于生物入侵过程中的运输阶段，探讨这一阶段是否会对种群的基因型产生选择性过滤作用，并通过高盐度选择实验，结合全基因组重测序和转录组分析，揭示了运输过程中环境压力对基因型的筛选作用。

在运输过程中，生物面临着多种环境压力，包括温度变化、盐度波动、缺氧和营养匮乏等。这些压力可能对个体的生理适应能力产生显著影响，进而影响其生存率。传统的生物入侵模型往往将运输阶段视为一个随机或中性的过程，主要关注传播数量（propagule pressure）和物种引入数量（colonization pressure）对入侵成功的影响。然而，越来越多的研究表明，运输过程中可能存在着非随机的生态选择机制，这可能通过基因型差异对生存能力产生显著影响。例如，某些基因型可能因具备更强的耐盐性而更有可能存活下来，从而进入新的生态环境并继续扩散。

为了验证这一假设，研究团队选择了入侵性较强的藤壶物种 *Ciona robusta* 作为模型生物。该物种广泛分布于全球沿海生态系统，具有较强的环境适应能力，包括广泛的盐度和温度耐受范围。此外，其基因组已经被完全注释，这为研究提供了便利。通过在实验室中模拟高盐度环境，研究人员观察到不同基因型在盐度压力下的生存率存在显著差异。高盐度处理组的死亡率明显高于对照组，尤其是在暴露后的48至72小时内死亡曲线达到峰值。随后，死亡率逐渐下降并趋于稳定，表明部分个体具备更强的耐盐能力，能够在高盐环境中存活下来。

为了进一步分析基因型在运输阶段的适应性变化，研究团队对存活个体进行了全基因组重测序，并结合转录组分析，揭示了基因组层面的适应性信号。全基因组重测序结果显示，高盐度处理组与对照组在遗传多样性方面存在显著差异，尤其是在观察到的杂合度（*H*_o）和预期杂合度（*H*_e）上。这些结果表明，运输过程中的环境压力可能通过选择性过滤作用，改变了种群的遗传结构。此外，基因组中的某些区域表现出显著的遗传分化（*F*_ST），这些区域可能与盐度适应性相关，尤其是那些涉及渗透调节的基因，如溶质载体（solute carriers）和离子通道（ion channels）。

为了识别这些适应性基因，研究团队计算了综合选择得分（CSS），该得分结合了遗传分化（*F*_ST）和基因组多样性（*P*_i）的指标。通过这一方法，研究人员发现了多个与盐度适应相关的候选基因区间。这些区间内的单核苷酸多态性（SNPs）表现出显著的等位基因频率变化，表明这些区域可能经历了选择压力。进一步的功能注释分析表明，这些候选基因主要涉及离子运输、渗透调节和ATP依赖的跨膜转运等关键生理过程。例如，*SLC5A8* 是一种钠偶联转运蛋白，参与盐度调节；*KCNN4* 是一种钙激活的钾通道，调控细胞膜电位和离子流动；*ABCA5* 是一种ATP结合盒转运蛋白，负责多种底物的跨膜运输。

转录组分析则提供了基因表达层面的证据，表明这些基因在高盐度条件下的表达水平发生了显著变化。例如，*SLC5A8* 在高盐度处理组中的表达水平显著降低，而 *SLC2A9* 的表达则有所上升。这些表达变化与等位基因频率的变化相吻合，进一步支持了基因型依赖的适应性机制。此外，*JHY* 基因的等位基因频率和基因型频率在高盐度处理下显著下降，这与该基因表达水平的降低相一致，表明其在盐度适应中可能扮演重要角色。

研究结果表明，运输阶段不仅是生物入侵过程中的一个物理屏障，更是一个重要的进化筛选环节。运输过程中遭遇的环境压力可能通过选择性过滤作用，显著影响入侵种群的基因组成和适应性潜力。这一发现挑战了传统观点，即运输阶段是随机或中性的过程，而实际上，它可能是一个强大的进化筛选机制。运输阶段的选择作用不仅影响种群的遗传结构，还可能通过改变基因型的适应性，为后续的入侵过程提供基础。因此，将运输阶段视为一个主动的进化筛选过程，对于构建更准确的入侵风险评估模型和管理策略具有重要意义。

从理论角度来看，本研究的结果表明，生物入侵的进化过程可能比传统认识的更早开始。运输阶段的环境压力可能通过选择性过滤作用，显著影响种群的基因组成和适应性潜力。这种选择作用可能在入侵种群到达新环境之前就已发生，从而影响其后续的扩散和适应能力。因此，将运输阶段纳入入侵模型的考虑范围，有助于更准确地预测入侵的可能路径和适应性轨迹。

从实际管理的角度来看，研究结果为生物安全策略和入侵物种控制提供了新的思路。如果运输过程中的选择性过滤确实能提高某些基因型的生存能力，那么在运输过程中调控这些环境因素可能成为一种有效的手段，以减少高风险传播体的存活可能性。例如，通过控制盐度、温度等环境参数，可以降低易感个体的存活率，从而降低入侵风险。此外，研究还表明，运输过程中的选择作用可能通过减少有害等位基因频率和遗传负荷，增强种群的适应潜力。这种选择作用可能在不同种群中表现出不同的效应，因此未来的研究需要考虑不同种群的背景基因组结构、种群历史和局部适应情况，以评估选择作用的普遍性和特异性。

综上所述，本研究通过实验和数据分析，揭示了运输阶段在生物入侵过程中的重要作用。运输不仅是一个物理过程，更是一个涉及遗传适应和基因表达变化的进化筛选环节。这一发现为理解生物入侵的机制提供了新的视角，并为制定更有效的管理措施提供了科学依据。未来的研究应进一步探讨多种环境压力之间的相互作用，以及这些压力如何影响基因型的适应性。通过结合多代实验和功能验证，可以更全面地评估运输阶段选择性过滤的长期影响，以及其在生物入侵中的作用。最终，将运输阶段的选择作用纳入入侵风险评估和管理框架，将有助于更有效地预测和防止生物入侵，尤其是在全球环境变化加速的背景下。