解开地中海灌丛草地土壤微生物多样性之谜：基于宏条形码技术的冬青栎根际真菌和卵菌群落研究

《Plant and Soil》：Unravelling the diversity of soil fungal and oomycete communities in the Quercus ilex L. rhizosphere of dehesa grasslands: a metabarcoding approach

本研究通过高通量测序技术，揭示了西班牙德埃萨草地生态系统中冬青栎（Quercus ilex L.）根际土壤真菌和卵菌群落的多样性模式及其驱动因素。研究人员在西班牙南部两个气候对比区域（科尔多瓦和韦尔瓦）的20个样地中，采集了120份根际土壤样本，系统分析了气候、土壤性质及树木健康状况对微生物α和β多样性的影响。研究发现，水分可利用性是微生物多样性的主要驱动因素，尤其是真菌丰富度随降水量增加而升高，而卵菌的α多样性与粘土含量呈正相关。真菌群落结构受环境过滤作用显著，而卵菌组成更依赖于物种间相互作用。此外，树木健康状况和微生物多样性对致病疫霉（Phytophthora cinnamomi）的发生影响有限。该研究为地中海农业林业生态系统的可持续管理提供了重要的微生物生态学依据。

　　

在地中海地区独特的德埃萨（dehesa）生态系统中，冬青栎（Quercus ilex L.）构成了这些农林牧复合系统的骨架。然而，近几十年来，气候变化和植物病害爆发导致冬青栎大量死亡，引发了所谓的“拉塞卡”（la seca）衰退综合征，对生态系统的结构和功能造成了长期改变。在这一背景下，土壤微生物群落，尤其是真菌和卵菌，作为生态系统功能的关键调节者，其组成和动态变化对植物健康及养分循环具有深远影响。然而，由于方法学限制，对德埃萨土壤中真菌和卵菌多样性的全面评估仍然有限。

为解决这一问题，由Katherine Onoszko、Pablo González-Moreno和Francisco José Ruiz-Gómez组成的研究团队在《Plant and Soil》期刊上发表了最新研究成果。该研究采用高通量测序技术，首次在广泛的环境梯度上系统揭示了冬青栎根际土壤真菌和卵菌的多样性模式及其驱动机制。

研究团队在西班牙安达卢西亚地区的两个气候对比区域（科尔多瓦的Los Pedroches山谷和韦尔瓦的Aracena山脉）选择了20个样地，每个区域包括5个受冬青栎衰退影响的样地和5个健康样地。从每个样地的6棵树木根际采集土壤样本，共获得120份样本。通过Illumina MiSeq平台对真菌ITS1区和卵菌小核糖体亚基区域进行测序，利用QIIME2等生物信息学工具处理序列数据，并采用线性混合模型和多元统计方法分析环境因素对微生物群落的影响。

研究结果揭示了真菌和卵菌群落结构的显著差异。真菌群落以子囊菌门（Eurotiomycetes）和伞菌纲（Agaricomycetes）为主，其中青霉属（Penicillium）和红菇属（Russula）最为丰富。功能 guild 分析表明，腐生真菌（46%）和外生菌根真菌（37%）是优势功能群。卵菌群落则以腐霉属（Pythium，33.21%）和疫霉属（Phytophthora，21.07%）为主，其中植物病原菌占73%。

水分可利用性是微生物多样性的关键驱动因素

研究发现，年降水量对真菌丰富度有显著正影响（z=2.87，p<0.01），而卵菌的α多样性（香农指数和辛普森指数）与土壤粘土含量呈正相关。这表明在干旱半干旱地中海气候条件下，水分可利用性是调控微生物群落结构的关键因素。

真菌和卵菌的β多样性呈现不同模式

β多样性分析显示，真菌群落以物种周转（turnover）为主要组分（42%），而卵菌群落则表现出更高的嵌套性（nestedness，30%）。这表明真菌群落对环境异质性更为敏感，而卵菌群落更受生物相互作用驱动。

环境因素对群落组装的影响

非度量多维尺度分析（NMDS）显示，真菌群落明显分为三个集群：一个以菌根真菌为主，一个功能多样性更高，另一个以菌根真菌和少量腐生真菌组成。年降水量（r2=0.0897，p<0.01）和地形朝向（r2=0.105，p<0.01）是影响真菌群落结构的重要环境因素。

对于卵菌群落，NMDS分析揭示了两个明显的集群，但环境因素的影响不显著，表明物种间相互作用可能是驱动卵菌群落结构的主要因素。

树木健康状况和致病疫霉的影响有限

出乎意料的是，树木健康状况（如落叶程度）和致病疫霉（Phytophthora cinnamomi）的存在对微生物α多样性的影响有限。当将致病疫霉纳入统计模型时，环境变量的显著性消失，表明致病疫霉的存在与土壤水分可利用性等环境因素存在共线性。

核心微生物群落分析

研究确定了25个核心真菌属，其中革菌属（Inocybe）和红菇属（Russula）在91%的样本中出现。木霉属（Trichoderma）在韦尔瓦样本中更为丰富，而镰刀菌属（Fusarium）作为重要植物病原菌，在62.4%的样本中检测到。

本研究通过宏条形码技术揭示了德埃萨生态系统中冬青栎根际土壤真菌和卵菌群落的多样性模式及其环境驱动因素。研究发现水分可利用性是影响微生物多样性的关键因素，特别是对真菌丰富度有显著正影响。真菌群落结构主要受环境过滤作用影响，而卵菌组成更依赖于物种间相互作用。树木健康状况和致病疫霉的存在对微生物多样性的影响有限。

这些发现对地中海农业林业生态系统的可持续管理具有重要意义。高真菌周转率表明需要保护环境异质性以维持真菌多样性，而卵菌的嵌套性结构则提示了物种丧失或同质化的风险。未来研究应考虑更精细尺度的环境测量和微生物相互作用，以及植物-微生物相互作用对微生物群落组成的影响。

该研究为理解地中海生态系统中土壤微生物群落的生态模式提供了新视角，为德埃萨生态系统的保护和恢复提供了科学依据。研究结果强调，在制定管理策略时，需要考虑区域特异性因素，特别是水分管理对维持土壤微生物多样性和生态系统功能的重要性。