环境压力因素与自上而下和自下而上的影响相互作用，共同决定了潮间带海洋蜗牛的外壳结构与功能

《Marine Pollution Bulletin》：Environmental stressors interplay with top-down and bottom-up effects upon shell structure and function of an intertidal marine snail

海洋酸化（OA）与变暖（OW）显著影响间潮区蜗牛Tegula atra壳的生长、钙化及功能特性，捕食者压力（Homalaspis plana）的负面影响强于食物质量（Lessonia spicata）变化。壳有机组成中多糖和碳酸信号呈现复杂交互效应，而壳抗性受OA、OW和捕食者共同调控。研究揭示了多级应力因子对间生态系统中软体动物壳结构-功能协同适应的调控机制。

　　该研究探讨了海洋酸化（Ocean Acidification, OA）和海洋升温（Ocean Warming, OW）对间歇带蜗牛 *Tegula atra* 贝壳结构和功能特性的影响，并考虑了其天敌 *Homalaspis plana* 的捕食风险以及其食物来源——褐海藻 *Lessonia spicata* 的营养质量变化。这些发现为理解气候压力与食物链动态如何塑造间歇带软体动物的结构（生物矿化）和功能（生物力学）韧性提供了新的视角。

全球气候系统的变化，尤其是由于大气中二氧化碳浓度的增加，已经对海洋环境产生了深远的影响。海洋酸化和升温不仅改变了海水的化学组成，还对海洋生物的生理和行为特征产生了复杂的影响。这些气候压力可能通过多层次的相互作用，影响到生态系统中的不同生物群体。在研究中，科学家们关注的是海洋酸化和升温如何影响间歇带蜗牛的生理表现和其贝壳的结构与功能。研究还考虑了捕食风险对蜗牛的影响，以及食物来源的变化如何影响其能量需求和贝壳形成。

海洋酸化和升温对钙化生物（如软体动物、珊瑚和棘皮动物）的生理特性产生了显著影响，这可能削弱它们构建保护性外骨骼的能力，并影响贝壳的功能性、形态和生长。温度升高也会干扰海洋无脊椎动物的生理表现和钙化过程。pH 值和温度作为影响生理过程的关键因素，这些压力共同作用，挑战钙化和生长过程。此外，捕食风险对猎物的生理和行为也产生了影响，这可能与气候相关的压力相互作用，因为这些因素可以影响猎物的能量代谢和贝壳形成过程。

在研究中，科学家们特别关注的是间歇带蜗牛 *Tegula atra*，这是一种广泛分布于智利北部和南部岩石海岸的物种。它以褐海藻 *Lessonia spicata* 为食，并成为 *Homalaspis plana* 等蟹类的猎物。先前的研究表明，海洋酸化和升温会降低 *L. spicata* 的营养价值和可食性，从而影响 *T. atra* 的摄食和能量平衡。此外，海洋酸化、升温以及 *H. plana* 的捕食信号共同作用，改变了 *T. atra* 的生理和行为特征。

研究团队使用了一个微型生态系统（mesocosm）来模拟海洋酸化和升温的条件，并测试海水温度和 pCO? 浓度对以下两个方面的个体和综合影响：（1）*T. atra* 与其天敌 *H. plana* 之间的自上而下相互作用；（2）*T. atra* 与褐海藻 *L. spicata* 之间的自下而上相互作用。他们假设：（1）在提高的 pCO? 和温度条件下，捕食信号将对蜗牛的贝壳生长、生物矿化和生物力学特性产生负面影响；（2）在综合压力下，*L. spicata* 提供的增强能量转移可能部分抵消钙化过程中的能量消耗。

在实验中，研究团队收集了 *T. atra* 个体，并将其从智利南部的 Calfuco 站点运送到 Calfuco 海岸实验室。同时，他们还收集了新鲜的海藻 *L. spicata* 样本，并在实验室条件下进行适应，以确保实验的准确性。通过在不同的环境条件下进行实验，他们能够评估这些气候压力对蜗牛生理表现和贝壳形成的具体影响。

研究结果表明，海洋酸化和升温显著影响了 *T. atra* 的生长和钙化速率。捕食信号对蜗牛的生长和钙化速率产生了更大的负面影响，而温度和 pCO? 浓度本身则没有显著影响。然而，温度和 pCO? 浓度的综合作用对钙化速率产生了显著的交互影响。因此，控制条件下的蜗牛表现出最高的钙化速率。这表明，虽然温度和 pCO? 浓度的变化对蜗牛的生理表现有影响，但捕食风险对这些变化的反应更为显著。

此外，研究还发现，海洋酸化和升温条件下的 FTIR-ATR 分析表明，蜗牛贝壳的外层有机成分（periostracum）中总有机物含量有所增加，而多糖类和碳酸盐含量的变化则表现出复杂的交互作用。捕食信号对这些变化的影响相对较小，但食物来源的营养质量却对多糖类和脂类的变化产生了显著影响。这些结果进一步说明了气候压力和食物链动态如何共同作用，影响蜗牛贝壳的结构和功能特性。

在讨论部分，研究团队指出，这两个实验旨在评估互补的食物链路径，即捕食诱导的自上而下相互作用和饮食介导的自下而上相互作用。这些路径共同作用，可能影响到蜗牛在贝壳生物矿化和功能特性中的能量和结构权衡。研究结果表明，海洋酸化和升温显著影响了 *T. atra* 的生长和钙化速率，捕食风险（自上而下效应）的影响比食物营养质量的变化（自下而上效应）更为显著。这些发现为理解气候压力如何影响间歇带软体动物的生理表现和贝壳特性提供了新的视角。

研究团队还指出，食物来源的营养质量在调节蜗牛贝壳的有机成分方面发挥了关键作用。在不同的环境条件下，食物的营养质量变化可能影响蜗牛的生理表现和贝壳形成。这些变化可能通过影响蜗牛的能量需求，进而影响其贝壳的结构和功能。例如，褐海藻 *L. spicata* 的营养质量变化已被证明会影响 *T. atra* 的摄食行为和能量需求。此外，pCO? 浓度的增加可能提高海草 *Thalassia hemprichii* 的生产力，同时降低海胆 *Tripneustes gratilla* 的摄食率，特别是在海洋升温的条件下。这些结果进一步说明了气候压力如何影响不同物种的生理表现和生态相互作用。

在结论部分，研究团队总结道，改变的 pH/pCO? 和温度条件通过其食物链相互作用显著影响了 *T. atra* 蜗牛的贝壳生长、结构和功能特性。贝壳结构在海洋酸化、升温以及食物来源的营养质量变化（自下而上效应）的影响下比捕食信号（自上而下效应）更为显著，这表明在气候压力下，蜗牛表现出了一定的适应性，以维持其贝壳的抗压能力。这些适应性可能通过调节贝壳的有机成分来实现，从而在不同的环境条件下保持其功能性和结构稳定性。

该研究不仅揭示了气候压力如何影响间歇带蜗牛的生理表现和贝壳特性，还强调了食物链动态在生态系统适应性中的重要性。通过在不同的环境条件下进行实验，研究团队能够更全面地理解这些复杂相互作用如何影响蜗牛的生存和繁殖。这些发现对于预测未来气候变化对海洋生态系统的影响具有重要意义，同时也为保护和管理海洋生物资源提供了科学依据。

此外，该研究还展示了不同环境条件下的实验设计如何影响研究结果的准确性。通过使用 mesocosm 系统，研究团队能够在受控的环境中模拟海洋酸化和升温的条件，从而更精确地评估这些压力对蜗牛生理表现和贝壳特性的影响。这种实验方法不仅提高了研究的可重复性，还为未来类似研究提供了参考。

在研究中，科学家们还考虑了食物链动态如何影响蜗牛的生理表现和贝壳形成。例如，食物来源的营养质量变化可能通过影响蜗牛的能量需求，进而影响其贝壳的结构和功能。这些变化可能在不同的环境条件下表现出不同的模式，这取决于气候压力的强度和食物来源的可利用性。因此，研究团队认为，食物链动态在调节蜗牛的生理表现和贝壳形成方面发挥了重要作用。

该研究还强调了捕食风险对蜗牛生理表现和贝壳形成的影响。捕食信号可能通过影响蜗牛的能量分配，进而影响其贝壳的结构和功能。例如，在捕食风险较高的情况下，蜗牛可能需要将更多的能量用于贝壳的形成和维护，而不是其他生理活动。这种适应性可能通过调节贝壳的有机成分和矿物成分来实现，从而在不同的环境条件下保持其功能性和结构稳定性。

在讨论部分，研究团队还指出，这些研究结果可能对理解其他海洋生物的适应性机制具有启示意义。例如，其他钙化生物可能也表现出类似的适应性，以应对不同的环境条件。因此，研究团队认为，这些发现不仅适用于 *T. atra*，也可能适用于其他间歇带生物，从而为全球气候变化对海洋生态系统的影响提供更全面的理解。

此外，该研究还展示了科学家们在研究设计和实验执行中的严谨性。通过在不同的环境条件下进行实验，研究团队能够更准确地评估这些压力对蜗牛生理表现和贝壳特性的影响。同时，他们还考虑了食物链动态如何影响这些变化，从而为未来研究提供了更丰富的视角。

在结论部分，研究团队总结道，改变的 pH/pCO? 和温度条件通过其食物链相互作用显著影响了 *T. atra* 蜗牛的贝壳生长、结构和功能特性。这些影响可能通过调节贝壳的有机成分和矿物成分来实现，从而在不同的环境条件下保持其功能性和结构稳定性。研究团队认为，这些适应性可能为其他间歇带生物在应对气候变化时提供参考，同时也为海洋生态系统的保护和管理提供了科学依据。

总的来说，该研究通过综合考虑海洋酸化、升温以及食物链动态的影响，揭示了这些因素如何共同作用，影响间歇带蜗牛的生理表现和贝壳特性。这些发现不仅加深了对气候变化对海洋生态系统影响的理解，还为未来的研究提供了新的方向和方法。研究团队认为，这些结果对于预测和应对气候变化对海洋生物的影响具有重要意义，同时也为保护和管理海洋生态系统提供了科学支持。