蝉属（Cacopsylla）中专性内共生关系的进化动态

《Communications Biology》：Evolutionary dynamics of obligate endosymbiosis in the psyllid genus Cacopsylla

共生菌Carsonella与Psyllophila在Psyllidae科中的共进化及Sodalis替代事件研究。通过多组学分析发现，Cacopsylla pyrisuga因宿主迁徙行为改变，其古老共生菌Psyllophila被Sodalis取代，后者基因组更大且含完整营养合成基因，但与宿主共进化时间较短。基因组比较显示，Sodalis与Psyllophila在基因替代和功能冗余方面存在显著差异。共生菌动态变化与宿主生态行为（如越冬策略）及植物饮食相关，提示环境适应是共生菌替代的关键驱动因素。

　　### 研究解读：psyllids中多重共生细菌的多样性与进化动态

在自然界中，昆虫与微生物之间的共生关系是生态系统中非常重要的组成部分，这些关系不仅影响昆虫的生存与繁殖，还可能在生态适应和进化过程中发挥关键作用。特别是在以植物汁液为食的昆虫中，营养不均衡的问题往往促使它们发展出与共生细菌的紧密合作关系。这些细菌通过提供缺失的营养成分、增强宿主的生存能力或帮助昆虫抵御外界环境的挑战，与宿主形成一种互利共生的系统。在这一背景下，我们对psyllids中的一种重要共生细菌——Cacopsylla属昆虫的多重共生系统进行了深入研究，揭示了这些细菌在进化过程中的动态变化及其对宿主适应性的影响。

#### 共生细菌的多样性与宿主关系

Cacopsylla属昆虫是phloem-feeding昆虫的一种，它们在维持自身生存方面依赖于一系列共生细菌。其中，Carsonella是所有研究物种中都存在的主要共生菌，其基因组高度简化，只有约157-175千碱基对，且基因数量较少（193-217个编码序列）。尽管其基因组高度简化，Carsonella仍然保留了部分合成必需氨基酸（EAAs）和维生素的关键基因，这对于依赖植物汁液的昆虫来说至关重要。然而，这些基因往往不足以满足宿主的所有营养需求，因此需要其他共生菌来补充。

例如，在Cacopsylla pyrisuga中，研究发现它没有携带Psyllophila这一传统共生菌，而是携带了一个基因组更大的Sodalis共生菌。Sodalis的基因组长度为1.8-4.7百万碱基对，这与Carsonella的基因组相比显著不同，表明Sodalis可能是较晚进入该共生系统的新成员。此外，Sodalis的基因组中包含了更多与营养合成、细胞功能、以及与宿主互动相关的基因，这可能意味着它在某些方面具有更强的适应能力。

相比之下，Psyllophila虽然与Carsonella共同存在于其他Cacopsylla物种中，但其基因组却比Carsonella更加简化，且在一些关键代谢途径上存在功能缺失。这可能暗示Psyllophila在进化过程中经历了基因丢失，导致其无法完全满足宿主的营养需求。然而，它仍然在某些营养合成过程中起到补充作用，如合成色氨酸、类胡萝卜素、生物素和核黄素等。这表明，虽然Psyllophila在某些代谢途径上功能不全，但其与Carsonella的协同作用仍然维持着宿主的生存能力。

#### Sodalis与Carsonella的协同作用

Sodalis在某些Cacopsylla物种中的存在表明，它可能取代了Psyllophila的功能，成为新的主要共生菌。这一现象在C. pyrisuga中尤为明显，因为它的基因组中并未检测到Psyllophila。Sodalis的基因组不仅更大，还包含了更多的基因，这可能意味着它在某些代谢途径上比Psyllophila更完整。例如，在C. pyrisuga中，Sodalis提供了部分缺失的必需氨基酸合成基因，如色氨酸和生物素的合成相关基因，这可能意味着它在宿主的营养供应中起到了更关键的作用。

同时，Sodalis在基因组结构上表现出更大的多样性。其基因组不仅包含了完整的代谢通路，还可能涉及与宿主免疫系统相互作用的基因，如与病原体抵抗相关的基因。这种基因组的多样性可能帮助Sodalis更好地适应宿主的内部环境，并提供更全面的代谢支持。此外，Sodalis在宿主细胞内的分布方式也显示出其与宿主的紧密联系。在C. pyrisuga中，Sodalis主要分布在细菌体的合胞体区域，而Carsonella则存在于单独的细菌细胞中。这种不同的分布模式可能反映了它们在宿主内部的不同功能定位。

#### 共生细菌的进化路径与宿主适应性

研究还发现，共生细菌的进化路径与宿主的基因组演化密切相关。例如，Carsonella和Psyllophila在多个Cacopsylla物种中显示出共进化现象，它们的基因组结构和功能特征与宿主的进化轨迹保持一致。然而，Sodalis则表现出更为独立的进化模式，它在不同的Cacopsylla物种中被多次独立获取，这表明Sodalis可能并非宿主的原始共生菌，而是在某些适应性需求下被宿主引入。

这种动态的共生关系在psyllids中并不罕见。例如，一些研究发现，某些昆虫在适应新的生态环境或食物来源时，会通过获得新的共生菌来弥补原有共生菌的功能缺失。这种现象在C. pyrisuga中尤为显著，它在基因组演化过程中可能经历了共生菌的替换。研究中发现，Sodalis在C. pyrisuga中具有更高的基因多样性，这可能意味着它在适应宿主的过程中经历了更少的基因丢失，从而保留了更多的代谢功能。

#### 环境因素与共生菌的多样性

研究还指出，环境因素在共生菌的多样性形成中起到了重要作用。例如，Cacopsylla属昆虫的过冬行为可能影响其共生菌的种类和分布。一些物种在过冬时会迁移到针叶树上，而另一些则留在宿主植物上。这种差异可能意味着它们的共生菌在适应不同环境时经历了不同的进化路径。例如，Sodalis在某些过冬行为相关的物种中被检测到，而在其他物种中则可能缺失，这表明共生菌的获取与宿主的生态适应性之间存在某种联系。

此外，共生菌的获取和丢失也可能受到其他生态因素的影响，如温度变化、化学物质暴露或宿主基因组的特定适应性特征。例如，研究发现，Sodalis在某些物种中的基因组结构可能与其宿主的适应性需求相关，而Psyllophila则可能因为基因组的持续退化而逐渐被替换。这种替换可能不是一次性事件，而是一个渐进的过程，涉及多个共生菌的获取、适应和功能整合。

#### 共生菌的代谢互补性

在C. mali和C. pruni中，Carsonella和Psyllophila的代谢互补性非常显著。它们共同提供了大多数必需氨基酸、维生素和类胡萝卜素的合成基因，从而确保宿主能够从植物汁液中获取足够的营养。然而，在某些代谢通路中，如色氨酸合成，两者都缺乏相关基因，这意味着这种代谢功能可能完全依赖于其他共生菌或宿主自身。这种现象表明，共生菌之间的功能互补并不是绝对的，而是根据宿主的代谢需求而变化。

在C. pyrisuga中，Sodalis和Carsonella之间的代谢互补性也得到了验证。Sodalis提供了部分缺失的代谢功能，如生物素和核黄素的合成，这可能意味着它在宿主的营养供应中起到了关键作用。然而，Sodalis的代谢通路仍然不完整，例如在某些氨基酸和维生素的合成方面存在缺失。这表明，虽然Sodalis的基因组比Psyllophila更大，但其代谢功能仍然处于一个不断优化的过程中。

#### 共生菌的获取与替换机制

共生菌的获取和替换机制是本研究关注的重要内容之一。研究发现，某些Cacopsylla物种中存在Sodalis和Serratia两种共生菌，这可能意味着它们在宿主的营养供应中扮演了不同的角色。Sodalis可能主要负责营养补充，而Serratia则可能涉及宿主的免疫调节或病原体防御功能。这种多样性可能反映了共生菌在宿主适应过程中的不同功能定位。

此外，研究还发现，Sodalis在某些Cacopsylla物种中可能经历了独立的获取事件。例如，在C. pyrisuga中，Sodalis的基因组结构与同属其他物种中的Sodalis有所不同，这可能意味着它在适应宿主的过程中经历了基因组的重新配置。这种现象在其他昆虫中也有报道，如某些蚜虫和粉虱，它们的共生菌可能在不同时间点被宿主获取或替换。

#### 共生菌的功能多样性与宿主适应性

共生菌的功能多样性是其在宿主适应性中的重要体现。例如，Sodalis在某些物种中不仅提供了营养支持，还可能具有防御功能，如通过编码与病原体抵抗相关的基因来帮助宿主抵御外界环境的威胁。此外，Sodalis还可能涉及与宿主的免疫系统相互作用，如通过编码与膜运输相关的基因来影响宿主的免疫反应。

另一方面，Serratia的出现则表明，某些Cacopsylla物种可能从其他环境中获得了新的共生菌。这种现象可能与宿主的饮食变化或生态压力有关。例如，Serratia可能通过水平基因转移的方式进入宿主系统，从而提供额外的代谢功能或防御机制。这种获取方式在其他昆虫中也有报道，如某些蚂蚁和飞虫，它们的共生菌可能来源于环境中的其他微生物。

#### 研究的局限性与未来方向

尽管本研究在Cacopsylla属昆虫的共生系统方面提供了重要的见解，但仍存在一些局限性。例如，由于样本数量有限，某些共生菌的获取和替换事件可能尚未完全揭示。此外，某些共生菌的功能尚未完全明确，需要进一步的研究来揭示其在宿主适应性中的具体作用。

未来的研究可以进一步扩展样本数量，以更全面地揭示共生菌在不同Cacopsylla物种中的分布模式。此外，结合宏基因组测序与基因表达分析，可以更深入地了解共生菌在宿主不同组织中的功能表现。同时，研究还可以探索共生菌与宿主基因组之间的相互作用，如基因转移、基因调控等，以揭示共生关系的动态演化过程。

#### 总结

本研究揭示了Cacopsylla属昆虫中多重共生细菌的多样性及其与宿主的动态关系。Carsonella作为主要共生菌，其基因组高度简化，但仍然保留了部分关键的代谢功能。Psyllophila作为传统共生菌，在某些物种中被Sodalis取代，这可能反映了宿主在适应新生态环境时对共生菌的重新选择。Sodalis和Serratia的出现表明，这些共生菌可能在宿主的营养供应、免疫调节或环境适应中发挥了重要作用。

研究还发现，共生菌的获取和替换可能受到多种因素的影响，包括宿主的生态适应性、基因组的演化路径以及环境压力。这些发现为理解昆虫共生系统的复杂性提供了新的视角，并为未来的生态和进化研究提供了重要的基础。通过进一步的研究，可以更全面地揭示共生菌在昆虫适应性中的作用，并为农业害虫的控制和生态系统的维护提供科学依据。