水杨酸响应的TaWRKY18-5A通过重新编程面包小麦的渗透稳态和活性氧清除系统来增强盐耐受性

《Plant Physiology and Biochemistry》：Salicylic acid-responsive TaWRKY18-5A mediated salinity tolerance via reprogramming of osmotic homeostasis and ROS scavenging systems in bread wheat

SA通过调控TaWRKY18-5A增强小麦耐盐性研究，外源SA显著提高小麦耐盐生长，抑制SA合成的ABT加剧盐害。转录组分析发现TaWRKY18-5A是关键SA响应转录因子，水稻中过表达该基因增强渗透调节、抗氧化能力及钠离子 vacuolar隔离。

　　在植物生理学与农业科学领域，盐渍胁迫是影响作物生长与产量的重要非生物胁迫因素之一。近年来，随着对植物抗逆机制研究的深入，科学家们发现植物体内的一些信号分子在调节盐害耐受性方面具有关键作用。其中，水杨酸（Salicylic acid，SA）作为一种重要的信号传导分子，不仅在植物免疫和病害防御中发挥重要作用，还被证实能够有效提升植物对盐渍、干旱、低温等非生物胁迫的适应能力。然而，尽管SA在多种作物中的作用已有一定了解，其在调控盐害耐受性方面的分子机制仍存在许多未知，需要进一步研究。

本研究聚焦于小麦这一重要的粮食作物，旨在揭示SA在调控小麦盐害耐受性中的作用及其潜在的分子机制。通过实验发现，外源SA的施用能够显著改善小麦在盐渍环境下的生长状况，提高其抗逆能力。相反，抑制SA的生物合成则会导致小麦在盐渍胁迫下生长受到抑制。这一结果表明，SA在小麦的盐害耐受性中具有正向调控作用。为了进一步探索SA在调控盐害耐受性中的具体机制，研究人员利用高精度的全基因组数据，结合转录组学分析，发现TaWRKY18-5A这一关键的SA响应型转录因子在调控盐害耐受性中起着重要作用。

SA在植物中的作用机制复杂多样，其信号传导途径主要分为NPR1依赖和NPR1非依赖两种。NPR1作为SA信号传导的核心接收器，能够通过不同的分子机制调控植物的抗逆反应。在NPR1依赖的信号通路中，NPR1在细胞内以单体和寡聚体两种形式存在，并且在SNO和TRX基因的作用下会发生构象变化，从而调控下游基因的表达。而在NPR1非依赖的信号通路中，SA则通过其他途径直接参与植物的抗逆反应。此外，WRKY转录因子作为植物中最重要的转录因子家族之一，广泛参与植物对生物和非生物胁迫的响应。在不同的植物物种中，WRKY家族成员能够调控多种与抗逆相关的基因表达，从而在植物适应环境变化中发挥关键作用。

在研究中，科学家们发现TaWRKY18-5A这一转录因子在小麦盐害耐受性中具有重要作用。通过转录组学分析，研究人员发现TaWRKY18-5A的表达受到SA的调控，并且在盐渍胁迫下表现出显著的上调趋势。进一步的功能验证表明，过表达TaWRKY18-5A能够增强植物的渗透调节能力，促进溶质积累，提高细胞内的抗氧化能力，并可能促进细胞内钠离子的储存，从而减轻盐渍胁迫对植物造成的伤害。这些发现不仅揭示了SA在调控小麦盐害耐受性中的作用机制，还为未来利用SA及其相关基因提高作物抗逆能力提供了理论依据。

此外，研究还发现，在不同的小麦品种中，SA对盐害耐受性的调控效果存在差异。例如，盐害耐受性强的品种“青麦6”在SA处理后表现出更好的生长状态，而盐害敏感品种“中国春”则在SA处理后生长受到抑制。这表明，SA在不同品种中的作用可能存在一定的品种特异性，需要进一步研究其在不同基因型中的表达和调控机制。同时，研究人员还发现，外源SA的浓度对植物的抗逆能力具有重要影响。SA浓度在50 μM以下时能够缓解盐害，而超过100 μM时则可能增强其抗逆效果。这提示在实际应用中，需要根据具体的环境条件和作物品种，合理调控SA的施用浓度，以达到最佳的抗逆效果。

为了更高效地研究SA对小麦盐害耐受性的影响，研究人员选择了水稻这一模式植物进行功能验证。水稻基因组较小，遗传转化效率较高，且生长周期较短，因此是研究小麦基因功能的理想载体。通过在水稻中过表达TaWRKY18-5A基因，研究人员发现该基因能够显著增强水稻的渗透调节能力和抗氧化能力，从而提高其在盐渍环境下的生长表现。这一结果不仅验证了TaWRKY18-5A在调控盐害耐受性中的功能，还为未来在水稻等模式植物中研究其他小麦抗逆相关基因提供了方法参考。

本研究的成果对于优化SA在农业上的应用具有重要意义。SA作为一种天然的植物激素，其在调控植物抗逆反应中的作用已经被广泛证实。然而，目前关于SA在实际农业生产中的应用仍存在一些争议。一方面，SA的施用能够显著提高植物的抗逆能力，包括抗盐、抗旱、抗寒等；另一方面，部分研究也表明，SA的施用可能在某些情况下对植物的生长产生不利影响。因此，如何在实际应用中合理调控SA的浓度和施用方式，以充分发挥其在提高作物抗逆能力方面的潜力，是当前研究的重要方向。

在本研究中，科学家们通过系统的转录组学分析，揭示了SA在调控小麦盐害耐受性中的作用机制。通过比较盐害耐受性强和敏感的小麦品种在SA处理后的转录组变化，研究人员发现SA能够显著调控与盐害耐受性相关的基因表达，包括渗透调节、抗氧化反应、钠离子运输等关键途径。这些发现不仅有助于理解SA在植物抗逆反应中的作用机制，还为未来利用SA及相关基因改良作物抗逆性提供了理论依据。

此外，本研究还强调了小麦基因组的复杂性对研究工作的挑战。小麦基因组的大小约为14 Gb，且具有复杂的染色体结构（AABBDD，3n=6x=42），这使得其基因组的组装和注释工作比其他禾本科作物更加困难。然而，随着中国科学家在小麦全基因组（T2T）组装方面的突破，研究者们能够利用更精确的基因组数据进行转录组分析，从而更准确地识别与盐害耐受性相关的基因。这一进展为未来在小麦中研究其他抗逆相关基因提供了技术基础。

综上所述，本研究通过系统的转录组学分析和功能验证，揭示了SA在调控小麦盐害耐受性中的重要作用。研究发现，SA能够通过调控TaWRKY18-5A这一关键转录因子，影响植物的渗透调节、抗氧化反应和钠离子运输等关键抗逆机制。这些发现不仅有助于理解SA在植物抗逆反应中的作用机制，还为未来利用SA及相关基因改良作物抗逆性提供了理论依据。此外，研究还强调了在实际农业生产中合理调控SA浓度的重要性，以及利用模式植物进行功能验证的必要性。通过这些研究，科学家们希望能够为提高作物在盐渍环境下的生长表现提供新的思路和方法。