基因组资源揭示野燕麦除草剂耐受性机制及环境适应性进化奥秘

《Nature Communications》：Reference genome and population genomic analyses reveal insight into herbicide tolerance in Avena fatua L.

本研究针对全球恶性杂草野燕麦(Avena fatua)的除草剂耐受性机制不明问题，通过构建高质量基因组图谱和群体基因组分析，揭示了4D染色体上GST基因簇扩张与除草剂耐受性的直接关联。研究人员整合多组学数据与功能验证，发现qGST4D位点中4Dg0135144基因通过调控谷胱甘肽代谢通路显著增强除草剂解毒能力，为作物抗逆育种提供了重要靶点和遗传资源。该成果发表于Nature Communications，对杂草防控和作物改良具有重要理论与实践意义。

　　

在全球农业生产中，野燕麦(Avena fatua L.)作为一种世界性恶性杂草，以其强大的环境适应性和除草剂耐受性著称，每年造成数十亿美元的经济损失。这种六倍体杂草不仅能够入侵多种作物田间，还能在从热带到极圈的不同气候带中繁衍生息，展现出惊人的生态适应性。尽管野燕麦给农业生产带来严重威胁，但其基因组中却蕴藏着丰富的抗逆基因资源，可用于栽培燕麦的遗传改良。然而，由于缺乏高质量的基因组参考序列和系统的群体基因组研究，野燕麦广泛适应性的遗传基础及其除草剂耐受性机制长期以来未能得到深入解析。

针对这一科学问题，来自河北大学、中国农业科学院等机构的研究团队在《Nature Communications》上发表了最新研究成果。研究人员通过整合PacBio HiFi、Nanopore和Hi-C测序技术，成功构建了野燕麦接近完整的参考基因组，并通过对768份野生和栽培燕麦样本进行群体基因组分析，系统阐明了野燕麦与栽培燕麦的遗传关系及进化历史，特别揭示了其除草剂耐受性的分子机制。

研究团队采用多项关键技术方法开展系统研究：通过三代测序技术完成10.98 Gb六倍体基因组的高质量组装；利用群体基因组学方法分析443份中国北方野燕麦、288份全球栽培燕麦和37份野生燕麦的遗传变异；结合转录组和染色质可及性测序(ATAC-seq)解析除草剂响应机制；通过病毒诱导基因沉默(VIGS)和过表达转基因技术验证关键基因功能；采用全基因组关联分析(GWAS)定位除草剂耐受性位点。

高质量基因组组装、注释和比较基因组学分析

研究人员对采自西藏拉萨的野燕麦材料W1004进行全基因组测序，获得contig N50达473.48 Mb的高质量基因组组装，其中99.79%的序列成功锚定到21条伪染色体上。基因组注释显示野燕麦含有135,470个高置信度蛋白编码基因，重复序列占基因组的88.38%。比较基因组分析发现，野燕麦与栽培燕麦的分化发生在0.79-1.13百万年前，且野燕麦中与胁迫响应相关的GRAS、GST和UGT基因家族显著扩张，特别是4D染色体上的Tau类GST基因数量(13个)明显多于栽培燕麦(9-11个)。

野燕麦、野生燕麦和栽培燕麦的遗传关系及进化历史

群体遗传分析显示，来自中国西藏、新疆和张家口的野燕麦种群与栽培裸燕麦遗传关系最近，而与带皮燕麦和野生燕麦(A. sterilis)存在明显分化。主成分分析和ADMIXTURE分析均支持野燕麦种群形成独立的遗传簇，其中西藏种群表现出最高的遗传多样性(π=0.61×10^-3)。研究还发现野燕麦与裸燕麦之间存在历史基因流，表明二者可能具有共同的进化起源。

野燕麦环境适应性的基因组选择特征

通过六种互补方法(XP-CLR、F_ST、XP-EHH等)的系统分析，研究人员鉴定了野燕麦与栽培燕麦之间高度分化的基因组区域，这些区域富集于生物和非生物胁迫响应相关基因。共鉴定出2,417个候选基因，其中105个是已知胁迫耐受基因的同源物，涉及重金属抗性、盐胁迫、温度适应和病害抵抗等多个方面。特别值得注意的是，4D染色体末端的一个GST基因簇区域在所有六种分析方法中均显示出强烈的分化信号，表明该区域在野燕麦环境适应性中受到正选择。

野燕麦除草剂响应机制的多组学分析

转录组分析发现，除草剂处理后的野燕麦叶片和根部共有23,833个基因表达发生显著变化，其中142个GST基因表现出差异表达。染色质可及性分析进一步揭示了除草剂应答过程中转录因子结合位点的动态变化，SBP、bZIP、NAC和MYB等转录因子家族在调控除草剂响应基因表达中发挥重要作用。多组学数据整合显示，谷胱甘肽代谢通路相关基因在除草剂处理后显著激活，表明解毒代谢在野燕麦除草剂耐受性中起核心作用。

qGST4D决定野燕麦的除草剂耐受性

全基因组关联分析将除草剂耐受性主要关联位点定位在4D染色体末端(434.8-450.8 Mb)，该区域被命名为qGST4D。该位点包含一个GST基因簇，其中4Dg0135144基因在96.74%的野燕麦材料中存在，而在栽培燕麦中仅存在于53.41%的材料中。功能验证实验表明，敲低4Dg0135144表达显著降低野燕麦对除草剂的耐受性，生存率下降且CAT酶活性、可溶性糖和叶绿素含量均显著降低；而过表达该基因则增强转基因燕麦的除草剂耐受性。

本研究通过构建野燕麦高质量参考基因组和开展系统性群体基因组分析，揭示了野燕麦环境适应性的遗传基础，特别是阐明了GST基因家族扩张与其除草剂耐受性之间的直接关联。研究发现4D染色体上的qGST4D位点及其中的关键基因4Dg0135144在野燕麦除草剂解毒机制中发挥核心作用，这一发现不仅为理解多倍体杂草适应性进化提供了新视角，也为作物抗逆育种提供了有价值的遗传资源。该研究建立的基因组资源和分析方法将为未来杂草生物学研究和作物遗传改良提供重要支持，对发展可持续农业具有重要理论与实践意义。