环境因子对常见月见草种子萌发与幼苗建成的调控机制研究：温度、光照与逆境响应的种群间差异分析

《Weed Science》：Effects of Environmental Factors on Seed Germination and Seedling Emergence of Common Evening Primrose (Oenothera biennis )

本研究针对北美广布杂草常见月见草（Oenothera biennis）种子萌发生态学信息匮乏的问题，系统评估了温度、光照、冷层积、pH、渗透胁迫及埋藏深度对其三个种群种子萌发和幼苗建成的影响。结果表明，种子具有典型的2型非深生理休眠（type 2 non-deep physiological dormancy）和正光敏性（positive photoblastism），萌发最适温度为≥25/15°C，冷层积4-8周可解除休眠，在pH 3-10和渗透势-0.8 MPa以上均可萌发，但幼苗仅能在0-2 cm土层出苗。该研究揭示了O. biennis通过灵活的萌发策略适应多样环境，为其入侵机制及农业管理提供了关键生态学依据。

　　

在北美大陆的路旁、牧场和废弃地，一种开着亮黄色花朵的二年生植物——常见月见草（Oenothera biennis）早已成为人们熟悉的“面孔”。它不仅是一种广泛分布的杂草，困扰着小麦田、葡萄园和人工林，同时也因其种子油富含γ-亚麻酸等具有抗炎活性的成分，在中国等地被作为药用植物栽培。然而，尽管其分布广泛且具双重身份，科学界对其种子如何“决定”何时、何地萌发却知之甚少。种子萌发是植物生命周期的关键起点，受到温度、光照、水分、土壤酸碱度及种子在土壤中的位置等多种环境因素的精密调控。理解这些调控机制，对于揭示月见草的成功入侵策略、预测其未来扩散趋势，以及制定有效的农田管理措施都至关重要。

为了填补这一知识空白，研究人员开展了一项系统的研究，论文发表在《Weed Science》上。研究团队从北美南北跨度约540公里的三个地点（加拿大安大略省的Malden Park, MP；美国俄亥俄州的Beck Park, BP；肯塔基州的Berea, BE）采集了新鲜成熟的月见草种子，旨在探究不同环境因子对种子萌发和幼苗出土的综合影响。

研究采用了标准化的种子萌发实验方法。主要技术手段包括：在不同温度 regimes（如15/5°C, 20/10°C, 25/15°C, 30/20°C, 35/25°C）和光照条件（12小时光/12小时暗，L/D；或持续黑暗，D）下进行萌发测试；将种子在4°C下进行不同时长（0, 4, 8, 12周）的冷层积（cold stratification）处理以模拟冬季低温；使用缓冲液设置不同pH值（3至10）的溶液评估酸碱度耐受性；利用聚乙二醇（PEG 8000）模拟不同水势（0至-1.2 MPa）以测试渗透胁迫（osmotic stress）下的萌发能力；以及将种子播种于不同深度（0, 0.5, 1, 2, 4, 6 cm）的土壤中观察幼苗 emergence。数据分析采用广义线性模型（GLM）、非线性回归（如二次模型、S型模型、指数衰减模型）和Tukey HSD检验，以评估各因素的主效应和交互作用。

Effects of Temperature and Light

研究发现，温度是控制月见草种子萌发的关键因素。在光暗交替条件下，新鲜种子的萌发率随着温度升高而显著增加，在三个较暖的温度 regime（25/15, 30/20, 35/25°C）下达到最高（89.7-97.7%），而在最冷的15/5°C regime下萌发率最低（0-80.3%），且存在明显的种群差异，MP种群在15/5°C下完全不萌发。与光暗交替条件相比，持续黑暗显著降低了所有种群在所有温度下的萌发率，证实了月见草种子是正光敏性的。萌发启动时间和达到80%萌发的时间（t₈₀）也随温度升高而缩短。这表明月见草种子在成熟时处于条件性休眠状态，其萌发需要较高的温度，这有助于防止种子在凉爽的秋季过早萌发，而将萌发时机延迟至次年春季。

Effect of Moist Cold Stratification

冷层积处理能有效解除种子的休眠状态，但其效果因种群和后续培养温度而异。对于MP和BP种群，在较低温度（15/5, 20/10°C）下，随着冷层积时间延长（尤其是8周和4周后），萌发率显著提高，最终达到与高温 regime 下相似的高水平（≥90%）。而BE种群的萌发受冷层积影响较小。在所有三个较暖的温度 regime 下，无论是否经过冷层积，种子萌发率均保持高位。这一模式符合2型非深生理休眠的特征，即种子在成熟时休眠，低温层积可拓宽其萌发的温度范围，使其在更低的温度下也能萌发。

Effect of pH

月见草种子对土壤酸碱度表现出广泛的适应性。在pH 3至10的范围内，所有种群的萌发率均较高（MP: 90-100%; BP: 67-92%; BE: 83-96%）。

萌发率与pH的关系符合二次回归模型，在中性或近中性pH（pH 7左右）时最高，在强酸（pH 3）或强碱（pH 10）条件下略有下降。这表明土壤pH不太可能成为限制月见草种子在大多数土壤类型中萌发的因素。

Effect of Osmotic Stress

月见草种子对水分胁迫具有一定的耐受性。

萌发率随溶液渗透势的降低（水分胁迫加剧）呈S型下降。在蒸馏水（0 MPa）中萌发率最高（96-99%），在-0.2至-0.4 MPa下仍保持较高水平（89-98%）。部分种子甚至在-0.8 MPa（MP）或-1.0 MPa（BP, BE）的较低水势下仍能萌发（2-3%），但在-1.2 MPa时完全停止萌发。这种对中度水分胁迫的耐受性意味着月见草种子能够在从潮湿到中度干燥的多种土壤水分条件下萌发。

Effect of Planting Depth

种子在土壤中的埋藏深度极大地限制了幼苗的建成。

幼苗出土率与埋藏深度的关系符合指数衰减模型。出土主要发生在土壤表面或浅层（MP: 0-0.5 cm; BP和BE: 0-2 cm），当埋藏深度超过2厘米时，没有任何幼苗能够出土。这主要归因于种子对光的需求（正光敏性），因为光照无法穿透几毫米以下的土壤层。因此，只有那些位于或通过干扰被带到土表并暴露在阳光下的种子，在适宜温度下才有可能萌发和建成。

综上所述，本研究清晰地揭示了常见月见草（Oenothera biennis）种子的萌发生态学策略。其种子在成熟时具有2型非深生理休眠和正光敏性。它们最初主要在温暖条件下萌发，但经过冬季的冷层积后，休眠被解除，萌发温度范围变宽。种子对广泛的pH和一定程度的水分胁迫具有耐受性，但对光照的绝对需求使其萌发和幼苗建成严格限制在土壤表层或近表层。这种萌发策略的组合——包括年度休眠循环、对光的依赖、对多种环境胁迫的耐受性以及种群间的变异——共同促成了月见草在北美及其他地区的成功定殖、持久土壤种子库的形成以及其杂草性/入侵性。该研究不仅增进了我们对这一重要物种生活史的理解，也为农业实践中通过耕作措施（如深耕可有效抑制其幼苗出土）管理该杂草提供了直接的科学依据。