将土壤结构与微生物群落联系起来，以预测排水后的可耕地泥炭地的二氧化碳排放量

《Applied Soil Ecology》：Linking soil structure and microbial communities to predict CO 2 emissions from drained arable peatlands

土壤结构、微生物群落与温室气体动态的相互作用研究，发现作物类型显著影响孔隙连通性（Conn.D）和真菌多样性（Shannon指数差异达60%），机器学习模型（XGBoost）解释了82%的CO?浓度方差，关键预测因子包括真菌OTU_15_F和细菌OTU_901。

　　本研究探讨了土壤结构、微生物群落与温室气体动态之间的相互作用，对于预测排水农业湿地土壤中的碳损失具有重要意义。研究假设土地利用方式会改变土壤结构和微生物群落，从而影响二氧化碳（CO?）的通量。通过高分辨率X射线断层扫描（XCT）、微生物群落分析以及气体和土壤测量，研究人员在英国一个高产的农业湿地中，对冬小麦、甜菜和裸土三种土地利用方式进行了比较。结果表明，裸土在干燥条件下表现出最高的孔隙连通性和气体扩散性（Dp/D?: 0.08–0.10），而在10月的湿润期则下降至接近零。相比之下，种植土壤中的真菌α多样性（香农指数：2.8–3.2）显著高于裸土（2.0–2.5），其中甜菜种植土壤支持了最丰富的真菌群落。真菌群落主要由Sordariomycetes占据（相对丰度50–75%），而细菌群落则由Actinobacteria和Vicinamibacteria组成，分别占20–30%。土壤湿度对扩散性有显著影响（R2 = 0.93，p < 0.001），主导了季节性气体传输和微生物动态的变化。真菌群落显示出比细菌群落更强的处理差异（R2 = 0.24–0.49），尤其是在甜菜种植土壤的20厘米深度（R2 = 0.489，p = 0.011）中观察到了显著不同的群落结构。XGBoost机器学习模型解释了82%的CO?浓度变化，识别出关键的真菌（OTU_15_F、OTU_6_F）和细菌（OTU_901、OTU_5115）类群作为主要预测因子。这些结果表明，作物选择可以改变微生物多样性高达60%，并导致土壤气体扩散性的十倍变化，强调了将土壤结构和微生物指标整合到温室气体模型中的重要性。这些发现为平衡生产力与碳保护的可持续湿地管理策略提供了新的视角。

### 1. 引言

全球范围内，应对气候变化的努力越来越多地认识到农业系统中碳动态的重要性。湿地是重要的碳储存库，尽管仅占全球陆地面积的3%，却储存了近三分之一的土壤碳。然而，将湿地转化为耕地极大地改变了其生态功能，使这些碳汇转变为重要的CO?来源。这种转变突显了识别湿地农业管理策略的紧迫性，以减少其对温室气体排放的贡献，同时保持生产力。传统上，对耕地湿地土壤CO?通量的研究主要集中在环境因素（如土壤湿度、温度和pH值）或管理实践（如施肥和耕作）上。作物类型也会影响排放，因为不同作物的根系分泌物、残余物质量和养分需求存在差异，从而影响土壤碳动态。然而，一个常被忽视的因素是土壤微生物组，即驱动有机质分解、养分循环和温室气体通量的多样化微生物群落。这些微生物过程是碳释放或封存的基础，但在农业湿地中，其具体作用仍不明确。土壤中的微生物是温室气体（如CO?、N?O和CH?）的主要生产者，这些气体是各种微生物代谢过程的副产物，包括呼吸作用、反硝化作用、硝化作用和产甲烷作用。微生物活性受到有机质的可用性和质量、养分水平、湿度和温度等因素的影响，这些因素对微生物功能至关重要，因为它们提供了微生物代谢和生长所需的能量。此外，土壤物理性质如孔隙度、湿度含量、质地和压实度也会影响微生物活动，因为它们决定了养分、能量和氧气在土壤中的传输。

### 2. 材料与方法

#### 2.1 研究区域与土壤采样

本研究于2024年6月至10月在英国东部英格兰的Fenlands地区的一片农业湿地进行。该地区的年平均温度为10°C，年降水量为600–800毫米。土壤富含有机质，被认为是高度肥沃的。选择了三个代表不同土地利用方式的田块：（i）甜菜田（13.71公顷）；（ii）裸土田（9.62公顷）；（iii）冬小麦田（6.6公顷）。采样点的选择旨在捕捉田块的空间异质性以及土地利用对土壤性质和CO?排放的影响。采用Big W采样设计，因为它提供了成本效益高且统计上稳健的覆盖，适用于农场试验。在每个田块内，W型采样线被铺设在250米的网格上，以确保田块尺度的代表性。采样点设在W型的转折点（两端、中心和两个中间点），涵盖了不同的地形位置和管理区域。在每个采样点，通过将0.1–1米半径内的3–5个子样混合成复合土壤样品，以减少微生境的变异并提高代表性。这种设计确保了所选点既能反映田块内的变化，又能体现处理特定的条件，为比较不同作物对湿地土壤结构、微生物群落和CO?排放的影响提供了科学严谨的基础。

#### 2.2 CO?排放测量

使用便携式LI-COR Biosciences LI-8100 A单室土壤通量系统进行CO?通量测量，该系统配备了封闭室设计，允许密封室内空气流通。测量在5厘米、10厘米和20厘米的土壤深度进行，覆盖所有作物类型。数据采集从6月持续到9月，每两周进行一次。CO?通量通过密封室内的浓度变化速率计算。

#### 2.3 土壤理化性质分析

土壤湿度使用ML3 ThetaProbe土壤湿度传感器测量，土壤温度使用HI 98509–01手持式温度探针记录。土壤湿度和温度均在5厘米、10厘米和20厘米的深度测量。土壤pH值通过将土壤与水按1:2.5的比例悬浮，并使用校准的pH计测量。

#### 2.4 DNA提取与测序

在每个采样点，使用标准化钻头从5厘米、10厘米和20厘米的深度取土壤核心样品。每个深度和土地利用处理采集五个重复样本，以实现田块尺度的空间复制。为了防止交叉污染，采样工具在每次采样后用70%乙醇进行灭菌。土壤样品被放置在无菌容器中，冷藏运输，并在分析前存放在-20°C。使用DNeasy PowerSoil Kit（Qiagen）提取总DNA，并按照制造商的协议进行。对于细菌，扩增16S rRNA基因的V3–V4高变区；对于真菌，扩增ITS1-1F区。DNA质量通过NanoDrop? 1000分光光度计评估，仅保留260/280比值约为1.8且260/230比值在2.0–2.2之间的样品。目标区域通过条形码引物进行PCR扩增，并通过琼脂糖凝胶电泳验证扩增产物的大小。等摩尔产物被处理、连接Illumina适配器，并使用Qubit、qPCR和Agilent Bioanalyzer进行库质量检查。所有库准备和测序均遵循Novogene的标准质量控制协议，使用Illumina NovaSeq 600 PE250平台进行测序。

#### 2.5 元素与同位素分析

样品在分析前过夜冷冻，并使用Mini Lyotrap冻干机进行24小时冻干。称取1毫克样品，封装在锡杯中。随后在利兹大学的稳定同位素实验室使用Sercon ANCA GSL元素分析仪和Sercon Hydra 20-20连续流动同位素比质谱仪分析总碳（TC）、总氮（TN）以及碳（δ13C）和氮（δ1?N）的同位素组成。碳同位素结果以Vienna Pee Dee Belemnite（VPDB）为参考，氮同位素结果以大气氮为参考。

#### 2.6 X射线计算机断层扫描与图像分析

使用v|tome|x M 240 kV X射线CT扫描仪对土壤核心和团聚体样品进行扫描。土壤核心样品使用微焦点X射线管扫描，而团聚体样品使用纳米焦点X射线管扫描。样品被放置在样品夹持器中，并固定在扫描仪的样品台上。所有土壤核心样品在微焦点X射线管下扫描，使用0.5毫米铜滤波器，电压为120 kV，电流为150 μA，空间分辨率为37 μm。扫描过程中，样品台以0.16°的旋转步长旋转360°，共采集2200张投影图像。每张投影图像的曝光时间为83毫秒，图像平均为3次，且跳过1次，每个核心扫描持续1小时40分钟，作为多扫描模式。扫描后，土壤核心在室温下风干一周。从每个核心中随机选择六个团聚体（2–3毫米），使用纳米焦点X射线管（60 kV，240 μA，2.5 μm体素大小）进行扫描。每个扫描捕捉1700张投影，持续45分钟，使用phoenix datos|x软件进行图像重建。应用了束硬化校正（等级4）和运动校正，并将多扫描程序合并以生成连续的3D体积数据。

图像堆栈在ImageJ中进行处理，使用Huang阈值法进行分割，该方法根据灰度强度将孔隙空间与固体相分离。使用3D X射线计算机断层扫描（XCT）分析土壤孔隙网络架构，体素分辨率为40 μm。图像分割和二值化后，通过欧拉特征（χ）和一个名为Conn.D的衍生指标（定义为最大连接孔隙域的体积）评估连通性。Conn.D反映了气体或水流动的有效渗透体积，作为土壤物理连续性的代理。这一指标在高度多孔的湿地土壤中尤为重要，因为总孔隙度可能无法区分功能上断开的结构。

#### 2.7 土壤气体扩散度估算

为了评估不同作物处理和采样日期下土壤气体扩散度（Dp）与土壤湿度和空气孔隙度之间的关系，使用Millington–Quirk模型计算相对气体扩散度（Dp/D?）。模型公式为：

$$
\frac{D_p}{D_0} = \left( \frac{\theta_a}{\phi} \right)^{1.5}
$$

其中，θa为空气孔隙度，φ为总孔隙度，由容重推导得出，假设颗粒密度为1.4 g/cm3。指数1.5捕捉了气体流动路径中迂回度和狭窄度对扩散的非线性影响，随着土壤变湿和空气孔隙度减少而变化。体积含水量（θ）在原位测量，并用于计算θa = φ ? θ。在三个深度（5、10和20厘米）和五个采样日期（6月至10月）期间进行测量。

#### 2.8 CO?排放预测的机器学习模型

为了识别不同处理下CO?通量的关键预测因子，我们实施了极端梯度提升（XGBoost）回归模型，使用R中的xgboost包（版本1.7.8.1）。输入变量基于其对湿地碳循环的生态相关性和对模型性能的统计贡献进行选择。具体而言，土壤理化性质（pH、温度、湿度、总氮和总碳）以及微生物群落组成（OTU相对丰度）被包括在内，因为它们已知对CO?通量有影响。在模型训练前，应用了方差和相关性过滤（r < 0.75）以减少维度并避免多重共线性，仅保留在处理间显示出显著变化的变量。模型使用留一法（LOOCV）进行训练以最小化过拟合，并使用R2和均方根误差（RMSE）评估性能。变量重要性通过增益度量评估，反映了每个特征对预测能力的贡献，并进一步使用SHAP（SHapley Additive exPlanations）值解释预测因子的影响方向和强度。这种方法使我们能够对影响土壤CO?通量的重要微生物类群和土壤结构参数进行排序，识别出潜在的微生物生物标志物，以理解湿地碳循环。

### 3. 结果

#### 3.1 细菌群落组成

细菌群落在所有处理和土壤深度中表现出稳定的内核微生物群。Actinobacteria和Vicinamibacteria在所有样本中稳定占据20–30%的比例，而Alphaproteobacteria和Thermoleophilia共同占15–25%。Gammaproteobacteria在所有样本中保持相对稳定的丰度（~5–7%）。Acidimicrobiia在小麦田中更为丰富，特别是在浅层土壤中。而“Others”类别（~25%）表明了背景多样性。总体稳定的主导类群表明了稳定的细菌微生物群，而处理特异性变化可能反映了局部环境适应。

#### 3.2 真菌群落组成

真菌群落主要由Sordariomycetes占据，占所有处理和深度的50–75%。在甜菜田的10厘米深度观察到峰值丰度。Leotiomycetes是第二丰富的类群，在小麦田样本中在所有深度都有稳定的代表性。Eurotiomycetes在裸土和小麦田中更为普遍，而Leotiomycetes在甜菜土壤中分布更均匀。尽管存在一些处理特异性变化，但Sordariomycetes的主导地位代表了这些农业湿地土壤中真菌群落的最显著特征。

#### 3.3 细菌和真菌α多样性

α多样性反映了每个处理中微生物物种的丰富度和均匀度，而β多样性突出了作物类型与裸土之间的群落组成差异。使用ACE指数和香农多样性指数评估细菌多样性（图3a和b）。ACE指数测量物种丰富度，而香农指数同时考虑了丰富度和均匀度。细菌α多样性在不同土壤深度（5、10和20厘米）或田块类型（B、S和W）之间没有显著差异（图3a和b；Tukey's HSD；所有p > 0.05）。对于ACE多样性，最大的正均值差异出现在S田块在20厘米深度与B田块在5厘米深度之间（图3a；p = 0.28），而最大的负差异出现在S田块在5厘米与20厘米之间（图3a；p = 0.12）。同样，香农多样性在W田块在10厘米深度与S田块在5厘米深度之间显示最大的正差异（图3b；p = 0.12），而W田块在5厘米与S田块在20厘米之间显示最大的负差异（图3b；p = 0.22）。尽管在处理和深度之间存在数值变化，但宽泛的置信区间和高的调整p值表明，细菌α多样性在湿地土壤中保持大致相似。

真菌α多样性，通过香农和ACE指数测量，显示在不同土壤深度（5、10和20厘米）或田块类型（B、S和W）之间没有显著差异（图3c和d；Tukey's HSD；所有p > 0.05）。然而，某些处理组之间的成对比较揭示了显著差异（图3d）。对于香农多样性，W田块在10厘米深度与S田块在20厘米深度之间的最大正差异（图3d；p = 0.002）表明小麦土壤在该深度具有更高的多样性。同样，W田块在20厘米和5厘米深度与S田块在20厘米深度之间显示出显著更高的香农值（图3d；p = 0.006和0.005）。尽管这些差异在其他成对比较中不一致，但总体模式表明，土地利用处理和深度都影响真菌的多样性和丰富度，这可能反映了真菌群落结构对环境条件的响应。

#### 3.4 细菌β多样性

基于Bray-Curtis差异指数的ADONIS（PERMANOVA）测试也揭示了不同土地利用处理和土壤深度下细菌群落组成的显著差异（补充表1）。最显著的差异出现在甜菜田的5厘米深度，该处理显著区别于其他处理和深度。相比之下，田块内的深度比较显示，细菌群落在较深的深度中表现出垂直均质性。甜菜田的10厘米和20厘米样本之间没有显著差异（F = 1.12，R2 = 0.12，p = 0.338），裸土和小麦田的样本在不同深度之间也没有显著差异（所有p > 0.1）（补充表1）。最显著的差异出现在裸土田块在20厘米深度与小麦田块在20厘米深度之间（F = 4.58，R2 = 0.36，p = 0.006），表明该深度存在显著的水平异质性。总体而言，这些发现表明细菌群落表现出水平（土地利用处理）和垂直（土壤深度）结构，其中甜菜田在5厘米深度的群落最为显著。这些结果表明，环境过滤和随机过程共同塑造了微生物群落，可能对微生物介导的土壤功能如CO?排放产生潜在影响。

#### 3.5 真菌β多样性

PERMANOVA分析基于Bray-Curtis差异指数，揭示了真菌群落在土地利用处理之间的显著差异（p < 0.05），R2值范围为0.24至0.49，表明24–49%的变化归因于土地利用（补充表2）。最显著的差异出现在甜菜田在20厘米深度与小麦田在20厘米深度之间（R2 = 0.489，p = 0.011）（补充表2）。田块内深度比较显示，真菌群落组成在所有处理中均未表现出显著差异（所有p > 0.05），表明在每种土地利用类型中，真菌分布表现出垂直均质性。例如，甜菜田样品在不同深度间表现出高相似性（p > 0.49，R2 < 0.1），这一趋势在裸土和小麦田样品中也观察到。尽管存在一些处理特异性变化，但Sordariomycetes的主导地位代表了这些农业湿地土壤中真菌群落的最显著特征。

#### 3.6 微生物群落与环境变量的典范对应分析

使用典范对应分析（CCA）评估环境变量对微生物群落组成的影响，基于细菌（16S rRNA）和真菌（ITS）测序数据。分析集中在三种土地利用处理——裸土（B）、冬小麦田（W）和甜菜田（S）在20厘米深度的土壤。CCA双图（图4a和b）展示了微生物群落结构与关键土壤性质之间的关系，包括土壤湿度、pH值、土壤温度、容重、孔隙率百分比、电导率和CO?排放。红色点代表微生物类群，黑色圆圈表示样本点，箭头指示环境梯度对微生物分布的影响方向和强度。结果表明，CO?排放与土壤湿度、总氮百分比和总碳百分比有显著关联，而其他变量对微生物群落结构有影响。这与已知的湿地碳循环中水可用性、氮和碳含量对微生物代谢和群落组装的调节作用一致。

#### 3.7 真菌与细菌对CO?排放的影响比较

总体来看，细菌和真菌群落都对土壤湿度、pH值和CO?排放表现出强烈的响应，但真菌对土壤结构（容重、孔隙率）表现出更大的敏感性。这种敏感性可以归因于真菌的菌丝生长策略，该策略依赖于互联的孔隙网络进行觅食和定殖。降低的孔隙连通性可能阻碍菌丝的扩展和营养获取，而更连通和通气的土壤则促进真菌的增殖。这些模式与之前研究中将微尺度的氧气和水动态异质性与湿地土壤中的微生物组装和功能联系起来的结果一致。

#### 3.8 不同作物处理下土壤气体扩散度的季节性变化

图5展示了2024年生长季（6月至10月）不同作物处理（甜菜、裸土和冬小麦）在5厘米、10厘米和20厘米深度下的相对土壤气体扩散度（Dp/D?）的时间变化。相对扩散度从6月到8月显著增加，反映了季节性的土壤干燥。裸土在干燥时期表现出最高的扩散度值（约0.7），这可能由于缺乏植物覆盖，导致较低的水分保持和较高的空气孔隙度。相比之下，甜菜处理在20厘米深度下维持最低的扩散度（通常<20厘米），这归因于作物冠层遮荫和根系介导的水分吸收动态带来的较高水分保持。冬小麦表现出中间的扩散度曲线，突显了作物类型和生长阶段对土壤水分和气体传输性质的影响。这些结果强调了作物管理对土壤结构和水分条件的显著调控作用，从而影响微生物呼吸动态和潜在的土壤CO?排放。

#### 3.9 孔隙连通性（Conn.D）与耕作系统的比较

使用X射线计算机断层扫描（XCT）分析孔隙连通性（Conn.D），揭示了不同处理下的差异，反映了作物类型与土壤孔隙网络特征的变化。裸土的平均Conn.D最高（13.2 mm3），其次是冬小麦（12.4 mm3），而甜菜的Conn.D最低（7.4 mm3）。较高的Conn.D值表明更广泛的互联孔隙空间，可能促进更有效的气体扩散并影响微生物呼吸动态。然而，统计分析显示处理间没有显著的Conn.D差异（p > 0.05），这表明观察到的连通性差异可能是微妙的，或者被田块尺度的土壤异质性所掩盖。尽管没有显著的处理效应，但观察到的连通性趋势可能解释了裸土在湿润条件下较高的CO?排放和甜菜在湿润条件下的较低CO?排放。真菌群落对容重和孔隙率表现出特别的敏感性，反映了它们的菌丝能力探索空气孔隙，而细菌群落则表现出更微妙的变化，与结构变化相一致。这些模式与之前研究中将微尺度的氧气和水动态异质性与湿地土壤中的微生物组装和功能联系起来的结果一致。

#### 3.10 预测模型识别出与CO?排放相关的微生物生物标志物

通过结合XCT衍生的结构数据、原位CO?测量和微生物群落分析，我们使用XGBoost回归模型评估了土壤细菌和真菌群落特征作为CO?通量生物标志物的潜力。模型使用细菌和真菌操作分类单元（OTU）的相对丰度以及土壤理化性质（pH、土壤湿度、土壤温度）进行训练。OTU计数在建模前被标准化为相对丰度，以考虑样本间测序深度的差异。为了减少因训练数据集有限而导致的过拟合，采用LOOCV进行模型训练和评估。模型的预测性能良好（R2 = 0.82），预测的CO?浓度值与实际测量值沿1:1参考线一致。然而，模型表现出较高的均方根误差（RMSE = 37.39），在较高CO?浓度下预测值的变异性较大。这种模式可能反映了数据中的非线性或未考虑的环境因素对土壤呼吸动态的影响。

特征重要性分析揭示了特定的微生物类群（OTU_6_F、OTU_15_F、OTU_901、OTU_116_F、OTU_5115）以及土地利用处理（裸土）和土壤温度作为CO?浓度的主要预测因子。这些发现表明，微生物群落组成和土壤物理性质在驱动农业湿地碳动态方面具有关键作用。未来的研究应侧重于表征这些微生物的代谢能力和生态功能，以更好地理解它们对CO?生产的贡献。

### 4. 讨论

本研究揭示了土壤结构、微生物群落组成和气体动态之间的相互作用，对于控制农业湿地中的碳循环具有重要意义。通过结合XCT衍生的孔隙指标、原位CO?测量和微生物群落分析，我们确定了特定的孔隙特征和微生物类群作为CO?通量的关键预测因子。这些发现为改进农业湿地温室气体模型提供了新的机制框架。

裸土样品在干燥条件下表现出最高的孔隙连通性和气体扩散度（Dp/D?：0.08–0.10），而在湿润条件下（如10月）下降至接近零。这可能由于缺乏植物覆盖，导致较低的水分保持和较高的空气孔隙度。相比之下，种植土壤中的真菌α多样性（香农指数：2.8–3.2）显著高于裸土（2.0–2.5），其中甜菜种植土壤支持了最丰富的真菌群落。真菌群落主要由Sordariomycetes占据（相对丰度50–75%），而细菌群落则由Actinobacteria和Vicinamibacteria组成，分别占20–30%。土壤湿度对扩散度有显著影响（R2 = 0.93，p < 0.001），主导了季节性气体传输和微生物动态的变化。真菌群落显示出比细菌群落更强的处理差异（R2 = 0.24–0.49），尤其是在甜菜种植土壤的20厘米深度（R2 = 0.489，p = 0.011）中观察到显著不同的群落结构。XGBoost机器学习模型解释了82%的CO?浓度变化，识别出关键的真菌（OTU_15_F、OTU_6_F）和细菌（OTU_901、OTU_5115）类群作为主要预测因子。这些结果表明，作物选择可以改变微生物多样性高达60%，并导致土壤气体扩散性的十倍变化，强调了将土壤结构和微生物指标整合到温室气体模型中的重要性。这些发现为在农业湿地中开发生物标志物提供了新的视角，并为将微生物-结构相互作用纳入温室气体模型和可持续湿地管理策略提供了关键见解。

尽管本研究提供了关于土壤-微生物-气体相互作用的机制性见解，但也承认缺乏真正的田块尺度复制以及仅考虑CO?排放而未考虑CH?和N?O排放的局限性。未来的工作应包括多气体通量测量和复制设计，以增强农业湿地温室气体建模的预测框架。我们还承认在测序过程中未包含提取和PCR的阴性对照，但所有库准备和测序均遵循Novogene的标准质量控制程序。未来的研究应纳入阴性对照和交叉验证措施，以进一步提高数据可靠性。总体而言，我们的发现突显了将土壤结构和微生物数据整合到可持续土地管理策略中的价值，以减少碳损失并提高农业湿地系统的韧性。

### 5. 结论

本研究展示了土壤结构、微生物群落组成和气体动态如何共同控制农业湿地中的碳循环。通过结合XCT衍生的孔隙指标、原位CO?测量和微生物群落分析，我们确定了季节性气体扩散度变化（Dp/D?在干燥期从0.08到0.10，湿润期则接近零）作为微生物功能和CO?通量的主要控制因素，其中土壤湿度解释了93%的变化。裸土样品表现出约30%更高的CO?浓度和约20%更低的真菌多样性，强调了保持植被覆盖以调节碳损失的重要性。相反，冬小麦和甜菜处理支持了更丰富的微生物群落，特别是真菌如Mortierella，但它们的CO?浓度较低，这可能反映了作物类型和生长阶段对土壤水分和气体传输性质的影响。真菌群落对土壤结构（容重、孔隙率）表现出更强的敏感性，这可能归因于真菌的菌丝生长策略，该策略依赖于互联的孔隙网络进行觅食和定殖。减少的孔隙连通性可能阻碍真菌菌丝的扩展和营养获取，而更连通和通气的土壤则促进真菌的增殖。这些模式与之前研究中将微尺度的氧气和水动态异质性与湿地土壤中的微生物组装和功能联系起来的结果一致。

本研究的发现强调了在农业湿地中，土壤结构、微生物群落组成和气体动态的紧密耦合。微生物群落并不孤立存在，而是受到土壤物理结构的塑造，特别是孔隙度、连通性和容重，这些因素调控氧气和碳源的可及性。裸土样品在干燥条件下表现出最高的孔隙连通性和气体扩散度，支持了适应通气条件的微生物群落，这可能通过促进快速分解来增加CO?排放。然而，这些结果表明，尽管CO?浓度在所有处理中保持相对较低，但由于土壤的高碳含量，这可能反映了空气孔隙度和气体扩散度对土壤-大气交换的关键作用。这些发现表明，微生物活动和碳损失在排水湿地中受到土壤结构和微生物组成的影响，而不仅仅是微生物丰度或温度。通过将土壤结构和微生物数据整合到温室气体模型中，可以提高模型的准确性，为可持续湿地管理提供科学依据。