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端粒染色质修饰及其相关因子对植物端粒稳定性的影响研究，综述了植物端粒的表观遗传图谱、三维核架构及关键蛋白功能，探讨实验技术进展与现存问题。
Petra Procházková Schrumpfová|Miloslava Fojtová|Martina Dvo?á?ková
门德尔植物基因组学与蛋白质组学中心，中欧技术研究院（CEITEC），马萨里克大学，Kamenice 5，CZ-62500 布尔诺，捷克共和国
端粒是重要的染色体结构，它们保护基因组的完整性，并在衰老和细胞增殖过程中发挥核心作用。在植物中，端粒及其相邻亚端粒区域的表观遗传特征已成为调节端粒功能和基因组组织的关键因素。本综述总结了目前关于植物端粒染色质修饰的知识，以及与染色质相关的因素对端粒稳定性的影响。我们还讨论了用于研究端粒表观遗传学的实验工具，并指出了该领域中的一些关键未解问题。
引言
端粒是位于线性染色体末端的重复DNA元件，它们维持染色体的稳定性并防止DNA损伤反应。尽管端粒的基本结构特征是保守的，但植物在其端粒相关染色质状态上表现出独特的模式。了解表观遗传修饰如何促进端粒的维持对于理解植物基因组的调控、衰老和适应机制至关重要。最初，人们将染色质（包括端粒染色质）视为一个相对静态的实体，这一观点源于静态显微镜图像的观察结果。在这些图像中，端粒卫星区呈现密集染色状态，从而形成了常染色质和异染色质区域的经典定义。然而，测序技术的快速发展使这种观点发生了转变，现在认为个体染色质状态是由多种表观遗传修饰（进一步决定了染色质的可及性）和三维核结构共同作用的结果[1, 2, 3]。因此，重复元件不再被视为完全不活跃的；相反，它们的活性取决于活性染色质标记与抑制性染色质标记之间的平衡。
章节摘录
植物端粒序列的进化多样化
大多数植物端粒由重复的微卫星序列组成，最初认为这些序列仅包含TTTAGGG基序[4]。然而，通过对进化树上的更多系统分析发现，植物界内端粒序列组成存在显著差异。虽然这一列表可能并不全面，但在某些物种中已经发现了其他基序，例如天门冬目中的单子叶植物（如Sciloidea亚科）和农作物中[5, 6, 7]。
端粒染色质：一个独特的表观遗传领域
在染色质的组合模型中，DNA甲基化、组蛋白变体及其翻译后修饰（如甲基化、乙酰化等）共同决定了每个染色质区域的结构和活性[1,2]。虽然着丝粒卫星区通常由着丝粒组蛋白H3（CENH3）标记，但端粒本身并不具有特定的组蛋白变体，而是富含组蛋白H3.3[21]。H3.3通常存在于基因体区域。
端粒相关因素的作用
通过使用缺乏组蛋白装载和加工能力的植物，可以间接证明染色质环境对端粒稳定性的重要性。例如，研究发现H3.3在赖氨酸36位点无法被甲基化会导致果蝇寿命缩短[45]，而H3.3的RNA干扰（RNAi）缺失会导致小鼠胚胎干细胞的端粒功能障碍[35]。尽管尚未对拟南芥中的H3.3和H3.1缺陷系进行端粒特征的研究，但它们的表型特征仍具有一定的参考价值。
结论与展望
尽管植物端粒DNA和端粒酶在近40年前就被发现，但端粒生物学的一些基本方面仍未得到解决。高分辨率染色质分析提供了前所未有的细节，但往往得到的结果仍然片段化且不够清晰。目前尚未完全了解所有与端粒结合的蛋白质，这限制了我们对端粒保护和调控机制的理解。此外，对端粒上DNA甲基化、组蛋白变体及其他修饰的精确定位仍存在不足。
关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明
在撰写本文时，作者使用了ChatGPT和Grammarly来编辑和修正写作风格。使用这些工具后，作者对内容进行了必要的审查和修改，并对出版物的内容负全责。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的研究工作。
致谢
本研究得到了捷克共和国教育、青年与体育部的支持——项目INTER-COST-LUC24 [LUC24056]（P.P.S）；欧盟约翰内斯·阿莫斯·科梅尼乌斯计划下的项目“迈向下一代作物”（项目编号CZ.02.01.01/00/22_008/0004581，P.P.S和M.F参与）；捷克科学基金会的项目23-06643S和25-15186S（M.D.参与），以及GAMU项目编号MUNI/R/1364/2023（M.D.参与）的支持。
