重新审视Jarman–Bell原理：肠道微生物群有助于草食动物根据体型差异制定相应的营养策略

《Current Research in Microbial Sciences》：The Jarman–Bell principle revisited: Gut microbiota facilitate body size-dependent nutritional strategies in herbivores

红鹿与跳蚤羚羊的体型差异导致其营养策略和肠道微生物组显著不同。通过DNA测序和营养分析发现，红鹿摄入更多非结构碳水化合物和脂肪，肠道菌群富含纤维降解菌（如Fibrobacter）和毒素代谢菌（如Clostridium），体现能量最大化策略和膳食纤维/植物次生代谢物调节能力；跳蚤羚羊则以高蛋白饮食为主，菌群中Prevotella等菌属更丰富，显示蛋白质最大化策略。研究验证了体型依赖的Jarman-Bell原理，并揭示了肠道菌群在营养适应中的关键作用。

　　在干旱生态系统中，动物的体型大小对它们的营养策略具有显著影响。这一现象在红鹿（*Cervus elaphus*）和喉气管羊（*Gazella subgutturosa*）这两种体型差异显著的草食性哺乳动物中得到了充分体现。红鹿作为大型植食动物，与喉气管羊这一小型植食动物在资源利用、微生物群落组成以及功能适应性方面表现出明显区别。通过研究这两种动物在相同生境下的营养策略，我们可以深入理解体型如何影响营养选择和微生物群落的组成。

### 体型差异与营养策略

在生态系统中，动物的体型往往决定了它们的营养需求和获取方式。体型较大的动物通常具有较低的单位体重代谢率和较长的消化道容量，这些生理特征使它们能够有效地利用低质量、高纤维的植物资源。相比之下，体型较小的动物则面临更高的单位体重代谢需求和较短的消化时间，因此更倾向于选择高营养、高蛋白的植物以满足其生理需求。这种现象在营养生态学中被称为Jarman–Bell原则（JBP），它提出，体型较大的植食动物倾向于选择低质量但数量丰富的植物，而体型较小的植食动物则倾向于选择高质量但数量有限的植物。

红鹿和喉气管羊的对比研究提供了对这一原则的直接验证。通过使用DNA条形码分析、植物营养成分测定以及肠道微生物群落分析，研究人员发现，尽管两种动物共存于同一生态系统，但它们在营养摄入方面表现出显著差异。红鹿的饮食中非结构性碳水化合物和脂肪的比例较高，而喉气管羊则表现出较高的粗蛋白摄入。这些差异不仅反映了它们在资源选择上的不同策略，也暗示了它们在微生物群落功能上的分化。

### 微生物群落与营养策略的关系

肠道微生物群落在草食动物的营养获取中扮演着至关重要的角色。这些微生物能够帮助宿主分解复杂的植物成分，如纤维、木质素和次生代谢产物，从而提高营养利用效率。在红鹿和喉气管羊的研究中，微生物群落的组成和功能被用来进一步解释它们的营养策略。

红鹿的肠道微生物群落显示出对能量代谢的偏好。研究发现，红鹿的肠道中富含与能量代谢相关的微生物，如*Paludibacter*和*Turicibacter*，这些微生物有助于从低质量植物中提取能量。此外，红鹿的微生物群落还表现出较强的纤维降解能力，包括*Fibrobacter*和*Ruminococcus albus*等菌群，这些菌群在植物纤维的分解和转化中起着关键作用。这种能力使得红鹿能够在低质量、高纤维的植物资源中生存，而喉气管羊则更依赖于微生物对蛋白质的消化能力，其肠道中富含*Prevotella*等与蛋白质代谢相关的菌群。

喉气管羊的微生物群落则显示出对蛋白质代谢和免疫支持的偏好。研究发现，喉气管羊的肠道微生物群落中，*Prevotella*、*Butyricicoccus*、*Coprococcus*和*Victivallis*等菌群在蛋白质分解和肠道免疫功能中起着重要作用。这些微生物能够帮助宿主有效消化高蛋白植物，并维持肠道健康。此外，喉气管羊的微生物群落中还包含一些与次生代谢产物（PSMs）相关的菌群，这些菌群能够帮助宿主分解和转化植物中的有毒成分，从而减少其对宿主的负面影响。

### 纤维与次生代谢产物的处理

在纤维处理方面，红鹿表现出更强的微生物能力。红鹿的肠道微生物群落中，与纤维降解相关的菌群如*Fibrobacter*、*Ruminococcus albus*、*Prevotella*、*Treponema*、*Butyrivibrio*和*Pseudomonas*等，其相对丰度显著高于喉气管羊。这些菌群能够高效分解纤维素、半纤维素和木质素，从而提高红鹿对低质量植物资源的利用效率。相比之下，喉气管羊的纤维降解能力较弱，这可能与其较小的体型和较短的消化时间有关。

在次生代谢产物的处理方面，红鹿的肠道微生物群落显示出更强的适应能力。研究发现，红鹿的肠道中富含一些能够分解植物次生代谢产物的微生物，如*Megasphaera elsdenii*、*Clostridium*、*Pigmentiphaga*、*Desulfovibrio*、*Prevotella*、*Streptococcus*和*Lactobacillus*等。这些微生物能够帮助宿主分解和转化植物中的毒素，如β-N-oxalyl-L-α,β-diaminopropionic acid（β-ODAP）、氟乙酸盐和吡咯里西啶生物碱（PAs）等，从而减少这些物质对宿主的毒性影响。喉气管羊的微生物群落则表现出较弱的次生代谢产物处理能力，仅在某些代谢途径中显示出显著相关性，如谷胱甘肽代谢。

### 体型对营养策略的影响

研究还发现，体型较大的动物如红鹿，其微生物群落具有更强的适应能力，能够更有效地处理低质量的植物资源。红鹿的微生物群落不仅能够高效降解纤维，还能够有效处理植物中的次生代谢产物，这使其能够在干旱环境中生存。相比之下，喉气管羊的微生物群落则更依赖于植物的高营养价值，以满足其较高的单位体重代谢需求。

这种差异在营养平衡假说（NBS）中得到了进一步支持。营养平衡假说认为，动物通过调节其饮食，以保持所需营养的平衡，而不是最大化任何单一营养成分。研究发现，红鹿和喉气管羊在冬季都表现出相似的营养摄入比例，主要以碳水化合物为主，占总摄入量的88%–90%。这种一致性表明，它们在面对低质量植物资源时，能够通过调整饮食结构来维持营养平衡。然而，它们在具体营养成分的摄入上仍存在显著差异，这反映了体型对营养策略的调控作用。

### 微生物功能的差异

除了纤维和次生代谢产物的处理能力外，红鹿和喉气管羊的微生物群落还表现出不同的功能适应性。红鹿的微生物群落中，与木质素降解相关的菌群如*Pseudomonas*，以及与萜类化合物代谢相关的菌群如*Variovorax*和*Prevotella*，其相对丰度显著高于喉气管羊。这些菌群能够帮助宿主分解复杂的植物成分，并提高其对低质量植物的利用效率。喉气管羊的微生物群落则更多地参与蛋白质代谢和免疫调节，这与其高蛋白饮食和较高的代谢需求相适应。

### 研究的意义与展望

这项研究不仅揭示了体型对草食动物营养策略的调控作用，还为理解微生物群落在营养适应中的作用提供了新的视角。红鹿和喉气管羊的对比表明，体型较大的动物在微生物群落的组成和功能上具有更强的适应能力，能够更有效地利用低质量植物资源。而体型较小的动物则需要更精确的营养选择，以满足其较高的代谢需求。

这些发现对于生态学、营养学以及微生物学等领域都具有重要意义。首先，它们为JBP提供了新的实证支持，表明体型差异是草食动物营养策略分化的关键因素。其次，它们揭示了微生物群落在营养适应中的核心作用，表明不同体型的动物可能依赖不同的微生物群落来实现其营养需求。最后，这些研究结果为未来在更广泛的生态系统中探讨体型与营养策略之间的关系提供了基础。

未来的研究可以进一步探索不同体型动物在其他生态系统中的营养策略差异，以及这些差异是否具有普遍性。此外，研究可以扩展到更多物种，以评估微生物群落对营养策略的调控作用。同时，也可以结合环境因素，如气候、植被类型和资源分布，来更全面地理解体型与营养策略之间的关系。这些研究不仅有助于生态系统的管理和保护，还可能为畜牧业和野生动物保护提供新的思路和方法。